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Entwicklung,

 

1) Biologie: Prozess der Ausdifferenzierung und Entfaltung der Lebewesen, wobei die endgültige Gestalt eines Organismus gleichermaßen das Ergebnis der Individualentwicklung als auch der Stammesentwicklung (Evolution, Abstammungslehre) ist. Während die Entwicklungsgeschichte (Biogenie, Entwicklungsmorphologie) den Ablauf der Einzelentwicklungen verschiedener Organismen oder -gruppen durch morphologische Untersuchungen beschreibt und vergleicht, versucht die Entwicklungsphysiologie (Entwicklungsmechanik, kausale Morphologie) die Entstehung eines Entwicklungsstadiums aus dem vorhergehenden kausal zu erklären und so zu Gesetzen der Formbildung der Lebewesen zu gelangen. Ihr Mittel ist der in den Entwicklungsablauf verändernd eingreifende Versuch. Die Ergebnisse der vergleichenden Entwicklungsgeschichte und der Entwicklungsphysiologie werden verbunden, um den Entwicklungstyp der verschiedenen Organismen zu kennzeichnen und den Bau- und Funktionsplan der Pflanzen- und Tierstämme sowie des Menschen zu erkennen.

 

Grundlegende Phänomene der Entwicklungsprozesse sind die Zellvermehrung (bei allen mehrzelligen Organismen), die Zelldifferenzierung, d. h. die verschiedenartige Ausgestaltung von Zellen hinsichtlich ihrer molekularen Zusammensetzung und Funktion (Differenzierung), und die Regulation, die sowohl die zur Zell- und Organdifferenzierung nötigen Regulationsprozesse umfasst als auch die Fähigkeit eines Teilkeims, mehr hervorzubringen, als seinem normalen Anteil an der Embryonalentwicklung entspricht (im Extremfall einen vollständigen Embryo); auch bei der Regeneration verloren gegangener Organe oder Körperteile (z. B. Extremitäten beim Molch) spielen Regulationsprozesse eine wichtige Rolle. Ein weiterer grundlegender Prozess ist die Regression, d. h. die Rückbildung von Zellen oder Organen (z. B. der Embryonalorgane) oder deren Teilen, die in bestimmten Fällen sogar unerlässlich für die weitere Entwicklung ist. Bei Tieren sind Zellwanderung oder Umlagerung von Zellgruppen eine Grundvoraussetzung für die Entwicklung der Körpergestalt. Jeder Entwicklungsprozess ist mit Wachstum verbunden, sei es durch Zellvergrößerung (bei Einzellern die einzige Form des Wachstums) oder durch Zellvermehrung. Während bei Tieren in der Regel das Wachstum auf bestimmte Entwicklungsstadien beschränkt ist (z. B. beim Menschen und den meisten Tieren hört das Wachstum kurz nach der Geschlechtsreife auf), kann das Wachstum bei Pflanzen bis zu ihrem Tod dauern, da zeitlebens embryonale (wachstumsfähige) Zellen in den Vegetationspunkten vorhanden sind.

 

Mensch

 

und Tiere: Die Individualentwicklung beginnt (außer bei Einzellern sowie bei Jungfernzeugung u. a. Formen der ungeschlechtlichen Vermehrung) mit der Befruchtung der Eizelle. Sie durchläuft bis zum Tod des Individuums mehrere Stadien: Embryonalstadium, Jugendstadium, Adult- oder Reifestadium und in der Regel ein Altersstadium (Seneszenz).

 

Die Embryonalentwicklung einer befruchteten Eizelle beginnt mit der Zerteilung des Plasmas in Zellen (Furchung); meist bildet sich zunächst ein Zellhaufen, die Morula. Alsbald entstehen im Keiminnern Lücken, die zu einer flüssigkeitsgefüllten Höhlung verschmelzen (Furchungshöhle, Blastozöl). Die Zellen (Furchungszellen, Blastomeren) ordnen sich zu einem einschichtigen Verband an der Oberfläche der Hohlkugel (Blasenkeim, Blastula), oder sie umschließen den Dotter als Keimhaut (Blastoderm, Periblastem). Zum Schutz und zur Ernährung des Embryos können blutgefäßführende Hüllen (Embryonalorgane) entwickelt sein.

 

Die Entwicklung der Körpergrundgestalt: Bei dotterärmeren Eiern entsteht aus der Blastula durch Einstülpung (Invagination, Gastrulation) die zweischichtige Gastrula (Becherkeim, Becherlarve) mit einer Öffnung (Urmund, Blastoporus), durch die der neue Hohlraum (Urdarm) mit der Außenwelt in Verbindung steht; die beiden Zelllagen sind die primären Keimblätter: äußeres Keimblatt (Ektoderm, Ektoblastem, Ektoblast) und inneres Keimblatt (Entoderm, Entoblastem, Entoblast); aus Letzterem entsteht später noch ein drittes, mittleres Keimblatt (Mesoderm, Mesoblastem, Mesoblast) in zwei Ausformungen. Die Keimblätter enthalten die Anlage der späteren Organe. Aus dem Ektoderm entstehen Haut, Nervensystem, Sinnesorgane, aus dem Entoderm der Darm, aus dem Mesoderm Leibeshöhle, Muskulatur, Bindegewebe, Skelett, Nieren und Geschlechtsorgane. Beim Frosch z. B. entspricht der Urmund dem späteren After, die Basis des Urdarms wird Darm, der Mund stößt am blinden Ende des Urdarms durch. Mit der Auffaltung der Rückenplatte zum Medullarrohr (Gehirn und Nervenrohr), der Abgliederung der Chorda (Grundlage der Wirbelsäule) und der Umgestaltung des Mesoderms zu Ursegmenten (Muskelanlagen) ist im Wesentlichen die Körpergrundgestalt des Wirbeltieres erreicht.

 

Bei dotterreichen Eiern (beim Menschen ist der Dotter infolge der Eiernährung im Uterus durch Flüssigkeit ersetzt) endet die Furchung in einer Keimscheibe, die z. B. beim Huhn auf dem Dotter schwimmt (»Hahnentritt«) und ihn umwächst; aus ihr geht die Körpergrundgestalt hervor, indem Kopf-, Rumpf- und Schwanzmerkmale sich ausbilden; die Dottermasse wird dabei langsam verbraucht.

 

Die einzelnen Organe formen sich durch örtliche Faltungen, Invagination und Delamination, und ihre Zellen differenzieren sich für die zu leistende Funktion. Das Jugendstadium kann bereits manche Züge des Erwachsenen tragen und diese durch allmähliche Umformung weiterbilden (direkte Entwicklung; z. B. bei Wirbeltieren); es kann auch maskiert als »Larve« verbracht werden, oft unter anderen Lebensumständen als für den späteren Organismus (indirekte Entwicklung; holometabole Insekten und Froschlurche).

 

Das Reifestadium zeichnet sich durch die Geschlechtsreife oder die Bereitschaft zu ungeschlechtlicher Fortpflanzung aus. Es können einzelne Generationen mit unterschiedlichen Fortpflanzungsweisen aufeinander folgen (Generationswechsel). Bei Schmarotzern ist damit häufig ein Wirtswechsel verbunden, z. B. beim Erreger der Malaria (Entwicklungszyklus). Dem Tod des Individuums geht in der Regel ein Altersstadium (Seneszenz) voraus, das durch degenerative Veränderungen und Funktionsverluste gekennzeichnet ist.

 

Auch bei den Pflanzen kann die Individualentwicklung in mehrere Stadien eingeteilt werden. Bei den Samenpflanzen werden vier Stadien unterschieden: eine embryonale Phase, eine unselbstständige vegetative Phase, in der der Keimling noch von den Reservestoffen der Mutterpflanze lebt, eine selbstständige vegetative Phase, in der die junge Pflanze selbstständig assimiliert, und eine reproduktive Phase, die der Fortpflanzung dient. Bei den niederen Pflanzen (Algen, Moose, Farne) folgt auf ein kurzes, embryonales Keimstadium direkt die selbstständige vegetative Phase, die dann in die Reproduktionsphase übergeht.

 

Bei Samenpflanzen wächst die befruchtete Eizelle in der Embryonalentwicklung zu einem wenigzelligen, fadenartigen Gebilde aus, dem Proembryo. Der eigentliche Embryo wird später nur von der Spitzenzelle (Apikalzelle) dieses Proembryos hervorgebracht. Seine übrigen Zellen bilden den Embryoträger (Suspensor), der den Embryo tiefer in das Nährgewebe (Endosperm) hineinschiebt.

 

Die Entwicklung des eigentlichen Embryos beginnt mit der Bildung von Längswänden in der Apikalzelle des Proembryos; sie teilt sich wiederholt und schwillt dabei kugelig an (Embryonalkugel). Die Sprossanlage leitet sich von den vier endständigen Zellen des Achtzellenstadiums ab und bildet den Hauptteil des Embryos. Durch weitere Teilungen bauen sich aus ihm die Keimblätter (Kotyledonen) auf. Aus einem kleinen Zellbezirk, bei zweikeimblättrigen Pflanzen zwischen den Keimblättern, geht der Sprossvegetationspunkt für die Entwicklung der Körpergrundgestalt hervor. Die basalen vier Zellen des Achtzellenstadiums lassen die Wurzelanlage entstehen. Nahe dem Ende dieser Anlage liegt der Vegetationspunkt der Wurzel.

 

Die Ausbildung der Grundorgane wird nach der Samenkeimung in den Jugendstadien fortgesetzt. Auch ihre Formung ist stets von Wachstumsvorgängen begleitet. Blätter und Blüten werden in bestimmten Zeitrhythmen ununterbrochen, auch während des ganzen Reifestadiums, neu gebildet. Während jedoch die Entwicklung des Embryos durch Furchungsteilungen geschieht, finden in den embryonalen Geweben (Meristeme) der Vegetationspunkte normale Zellteilungen mit anschließendem Zellwachstum statt. Die Formwandlungen der Pflanzen können mit Generationswechsel verbunden sein, z. B. bei Farnen und Moosen.

 

Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie v. a. auch in den folgenden Artikeln:

 

Altern · Embryo · Furchung · Regulation · Wachstum

 

 2) Fotografie: Entwickler.

 

 3) Philosophie: Auswicklung, Entfaltung und Ausgestaltung des im Grunde einer Einheit Eingefalteten, z. B. als Entfaltung eines Gedankens, einer Vorstellung, einer Definition oder auch des Lebendigen, z. B. einer Pflanze aus dem Samen. In diesem Sinne wurde in der Naturphilosophie Entwicklung der Natur aufgefasst als stufenförmiges Entstehen aller Materie und allen Lebens in ihrer Komplexität, einschließlich des Menschen als Vollendung, aus einem ursprünglichen gegebenen einfachen Urzustand. Bezogen auf den Menschen bezeichnet Entwicklung die Entfaltung der Anlagen, die in der Seele eines Individuums unentwickelt vorhanden sind. In der Geschichte beschreibt der Begriff Entwicklung das Streben nach Vervollkommnung des Menschen und einer fortschreitenden Verbesserung seiner Lebensbedingungen; stets zu Neuem führend richtet sich Entwicklung auf ein in der Zukunft liegendes Ziel. Die Aufklärung und der deutsche Idealismus sahen Weg und Ziel der Entwicklung, ausgehend vom vernunftlosen, aber vernunftbegabten und autoritätsabhängigen Menschen, darin, dass das Leben des einzelnen Menschen und der Gang der Geschichte zunehmend von der Vernunft bestimmt werde. G. W. F. Hegel führte den Gedanken der dialektischen Entwicklung des Geistes ein, der, durch den Widerspruch getrieben, aus einer Einheit durch Entäußerung in Natur und Geschichte in seine Differenzierung, sein Anderssein übergehe und damit in Stufen des Bewusstseins zu sich komme. Mit dem Begriff der Entwicklung ist der Begriff der Freiheit eng verbunden.

 

 4) Politik und Wirtschaft: Aufbau, Ausbau und Auslastung des gesamtwirtschaftlichen Produktionspotenzials zur Versorgung der Bevölkerung mit Gütern und Dienstleistungen im Rahmen einer sozialen und politischen Ordnung, die Menschen- und Bürgerrechten sowie anderen Grundwerten wie Freiheit, sozialer Gerechtigkeit, innerem und äußerem Frieden verpflichtet ist, in nationale Unabhängigkeit das kulturelle Erbe bewahrt und die natürlichen Lebensgrundlagen schützt. Der Begriff Entwicklung hat somit eine wirtschaftliche, eine soziale und eine politische Dimension und kann sowohl im Sinne eines zeitpunktbezogenen Entwicklungsstandes als auch eines zeitraumbezogenen Entwicklungsprozesses verstanden werden.

 

Im engen volkswirtschaftlichen Sinn wird Entwicklung als Synonym für wirtschaftliches Wachstum angesehen, als Anstieg des Sozialprodukts oder des Pro-Kopf-Einkommens bei möglichst hoher Auslastung des Produktionspotenzials mit dem Ergebnis, dass sich der materielle Wohlstand, das Versorgungsniveau der Bevölkerung, verbessert. In einem zweiten Schritt wird Entwicklung als Verbesserung objektiv feststellbarer Lebensbedingungen verstanden, wozu neben dem materiellen Lebensstandard (z. B. Befriedigung der Grundbedürfnisse Ernährung, Unterkunft, Bekleidung) auch soziale Indikatoren zählen (z. B. Arbeitsbedingungen, individuelle Freiheit, soziale Sicherheit) und Verteilungsaspekte (z. B. Einkommensverteilung, Bereitstellung öffentlicher Güter und Infrastruktur) einbezogen werden. In den letzten Jahren wurde der vom Entwicklungsprogramm der UNO (UNDP) konzipierte Index der menschlichen Entwicklung (Human Development Index) zu einem Maßstab für den wirtschaftlich-sozialen Entwicklungsstand eines Landes. Bewertet werden Lebensdauer, Bildungs- und Einkommensniveau als Voraussetzungen menschlicher Entwicklungschancen. Als Indikatoren für wirtschaftlichen Wohlstand und soziale Entwicklung gelangen darüber hinaus zunehmend u. a. Aussagen über Armut, Gesundheit, Situation der Frauen, Rohstoff- und Energieverbrauch, Demographie und Trends der wirtschaftlichen Leistung in den Mittelpunkt des Interesses. Als Ziel der Entwicklung wird nunmehr über die Einkommenssteigerung hinaus das menschliche Wohlergehen verstanden, was u. a. erfordert, den erwirtschafteten Wohlstand mehr als bisher zielgerichtet für die menschliche Entwicklung einzusetzen.

 

Das in den westlichen Industriestaaten bisher praktizierte, v. a. auf wirtschaftliches Wachstum ausgerichtete Lebens- und Entwicklungsmodell ist an seine Grenzen gestoßen und droht die Regenerationsfähigkeit der Erde zu erschöpfen. Insofern sind in den letzten Jahren zunehmend ökologische Fragen in die Begriffs- und Zielbestimmung von Entwicklungen aufgenommen und Konzepte einer umweltverträglichen Entwicklung (nachhaltige Entwicklung) vorgelegt worden.

 

Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie v. a. auch in den folgenden Artikeln:

 

Entwicklungshilfe · Entwicklungspolitik · Fortschritt · Wachstum · Wohlstand

 

 5) Psychologie: die gerichtete, zeitlich geordnete und in sich zusammenhängende Abfolge von Veränderungen im Verhalten des Menschen. Diese Veränderungen können in funktioneller (z. B. in Form des Auftretens neuer oder des Verschwindens bereits ausgebildeter Verhaltensfunktionen), in organisatorischer (z. B. in Form der Koordination oder der Verselbstständigung einzelner Verhaltensfunktionen) oder in struktureller Hinsicht (z. B. durch den Auf- beziehungsweise Abbau übergeordneter verhaltensregulierender Systeme) erfolgen. Aussagen über die steuernden und regulierenden Faktoren des Entwicklungsprozesses versuchen die Entwicklungstheorien zu machen. Dabei sind zwei gegensätzliche Auffassungen zu unterscheiden: Nativismus und Empirismus. In ihrer extremen Ausprägung sind beide Auffassungen jedoch widerlegt: Man weiß vielmehr, dass Entwicklung immer das Ergebnis einer Wechselwirkung von Genetik und Sozialisation, von Anlage- und Umweltfaktoren sowie von Reifungs- und Lernprozessen ist (Konvergenztheorie von L. W. Stern).