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FLEUR

La fleur n’est pas un organe morphologiquement défini. Chez les Angiospermes les moins évoluées, la fleur est évidemment, comme Goethe lui-même l’avait découvert, un rameau feuillé (système d’axes foliarisés) très contracté, dans le prolongement de dispositifs déjà réalisés chez des Végétaux vasculaires archaïques (Coniférophytes, Cycadophytes et même Cryptogames vasculaires); chez les Angiospermes les plus évoluées, la fleur se présente comme un organe sui generis , profondément différent, dans son ontogenèse et sa morphologie, de la tige feuillée. Les recherches sur la morphologie florale comparée des Végétaux vasculaires et fossiles, d’une part, les études de tératologie et de morphologie expérimentale (perturbations naturelles ou provoquées du développement floral), d’autre part, ont mis en évidence les procédés, exprimés sous des formes extrêmement variées, par lesquels les états floraux les moins différenciés ont évolué jusqu’aux états les plus spécialisés: des rameaux feuillés et sporangifères diffus sont devenus des systèmes floraux primitifs; ces premières fleurs se sont condensées et associées de plus en plus étroitement jusqu’à ressusciter des systèmes ressemblant à des fleurs primitives, mais de signification morphologique très différente.

La seule définition simple qu’il est possible de donner de la fleur est fonctionnelle : quelles que soient son origine phylogénique et sa signification morphologique, la fleur est un système dans lequel sont produits, par réduction de moitié du nombre chromosomique, les tétraspores, puis les prothalles (gamétophytes) mâles (grains de pollen) et femelles (sous forme de «sac embryonnaire» chez les Angiospermes), et aussi un système assurant la pollinisation, c’est-à-dire le transport des grains de pollen sur les organes femelles (ovules chez les Gymnospermes; pistils chez les Angiospermes). Cette définition fonctionnelle recouvre, surtout en ce qui concerne la pollinisation, des mécanismes extrêmement divers, mais dont on ne peut donner une explication simple et générale: au cours de l’évolution, la sélection naturelle a constamment favorisé et développé les systèmes floraux permettant ou même imposant l’allogamie, c’est-à-dire, par le transport des produits sexuels d’un individu à un autre individu, le mélange des génotypes et leur remaniement continu. De nombreuses structures florales compliquées, les différences dans les dates de maturation des éléments mâles et femelles à l’intérieur d’une même fleur, la tendance à l’unisexualité des systèmes floraux, la résistance du pollen aux intempéries (grâce à la paroi imperméable des grains de pollen), la dispersion du pollen par les animaux et par le vent sont autant de manifestations de cette convergence de mécanismes variés vers une allogamie de plus en plus efficace, avantageuse dans la lutte pour la vie parce que génératrice d’organismes toujours plus divers, plus rigoureux et mieux adaptés.

Un phénomène essentiel dans la vie de toute plante, phénomène unique précédant la mort ou, plus généralement, phénomène répété suivant un rythme continu ou discontinu, est la transformation des bourgeons végétatifs en bourgeons floraux, c’est-à-dire la floraison: le méristème végétatif, massif de cellules embryonnaires indifférenciées, dissimulé dans le bourgeon et dont la prolifération détermine la croissance de la tige feuillée, se transforme en un autre méristème, différemment conformé, qui va produire le système floral. Ce passage de l’état végétatif à l’état sexualisé est soumis à un déterminisme complexe, dans lequel interfèrent des facteurs internes, liés aux modalités spécifiques du métabolisme, et des facteurs externes (température et, surtout, durées respectives des jours et des nuits). Connaître ce déterminisme au point de pouvoir influer sur les rythmes de la floraison et, par conséquent, de la fructification (la fleur aboutit normalement à la formation du fruit et des graines) est de la plus haute importance du point de vue de la science fondamentale et de l’amélioration des rendements en agriculture.

Conformation et fonctionnement des systèmes floraux, signification morphologique diverse de ces systèmes révélée par la phylogénie, floraison représentent les principales questions qui permettront de découvrir et de souligner l’originalité des fleurs.

1. Organographie florale chez les Angiospermes

À l’aisselle d’une feuille apparaît le bourgeon floral; puis, le pédoncule floral s’allonge plus ou moins et s’élargit au sommet en un réceptacle, sur lequel sont disposés des cycles successifs de pièces stériles – feuilles plus ou moins modifiées – et de pièces fertiles.

Les premiers cycles comprennent les sépales, dont l’ensemble forme le calice, et les pétales, qui forment la corolle; calice et corolle constituent le périanthe (étymologiquement: «pourtour de la fleur»). En leur absence, la fleur est dite «nue»; les fleurs apétales n’ont que le calice alors appelé périgone. Les pièces fertiles sont semblables dans les fleurs unisexuées ou appartiennent à deux types dans les fleurs bisexuées: les unes mâles, ou étamines, forment l’androcée ; les autres femelles, ou carpelles, forment le gynécée ou pistil.

L’étude des structures florales ou organographie s’exprime par des diagrammes et des coupes longitudinales (fig. 1). Beaucoup mieux que la morphologie des appareils végétatifs, le nombre des éléments floraux, leur agencement les uns par rapport aux autres permettent de déterminer espèces, genres, familles, ordres. Ils apportent aussi, dans les classifications naturelles, des critères évolutifs, souvent ardemment discutés; ainsi, la réduction du nombre des pièces florales, leur concrescence sont généralement considérées comme des caractères évolués, alors que l’individualité de ces pièces et leur nombre élevé sont des caractères primitifs.

Si la plupart du temps les pièces florales sont disposées en cycles ou verticilles (fleurs cycliques), elles peuvent aussi s’insérer sur une spirale (fleur acyclique du nénuphar). Les deux dispositions peuvent coexister dans une même fleur (renoncules à périanthe cyclique, à étamines et carpelles acycliques).

Les fleurs symétriques par rapport à l’axe du pédoncule floral sont dites actinomorphes ; irrégulières ou zygomorphes lorsqu’elles sont symétriques par rapport à un plan (Orchidées, Labiées); enfin certaines sont asymétriques (Canna ).

En général, les fleurs sont trimères chez les Monocotylédones et pentamères chez les Dicotylédones ; cette mérie s’exprime par les formules florales: on compte 3 sépales + 3 pétales + (3 + 3) étamines + 3 carpelles chez la tulipe; 5 S + 5 P + (5 + 5) E + 5 C chez le géranium. De nombreuses irrégularités affectent cette ordonnance, soit dans sa totalité (tétramérie de l’épilobe: 4 S + 4 P + 8 E + 4 C), soit dans certains de ses cycles (4 S + 4 P + 6 E + 2 C chez les Crucifères; 5 S + 5 P + 5 E + 4 C chez la bourrache; 5 S + 5 P + n E + 3 C chez l’hélianthème; 5 S + 5 P + n E + n C chez la mauve; 4 S + n P + n E + n C chez le nénuphar; 5 S + 5 P + 2 E + 2 C chez la véronique).

Organogenèse

L’extrémité d’un rameau consiste en un point végétatif ou méristème. Au cours de la floraison, celui-ci subit des transformations liées à de nouvelles activités physiologiques.

L’anneau initial méristématique, subterminal, qui engendre normalement les feuilles, produit aussi les sépales entre lesquels apparaissent les pétales, dernière production de cet anneau initial. La partie supérieure du méristème jusqu’alors inactive, d’où son nom de méristème d’attente, donnera les éléments fertiles: étamines et carpelles.

Toutes les pièces florales se présentent d’abord comme des mamelons (primordiums ) formés simultanément, ou successivement à la surface du réceptacle de la périphérie vers le centre.

L’agencement des sépales et des pétales avant l’épanouissement de la fleur définit la préfloraison : lorsque les pièces de chaque verticille apparaissent en même temps, ou bien elles sont simplement contiguës (préfloraison valvaire), ou bien elles se chevauchent (préfloraison tordue des Contortales); lorsqu’elles apparaissent successivement, la préfloraison est quinconciale ou imbriquée. Calice ou corolle peuvent avoir des préfloraisons différentes; chez le fraisier, par exemple, la préfloraison est valvaire pour le calice, quinconciale pour la corolle.

Réceptacle floral

Le réceptacle révèle parfois sa nature originelle d’axe quand tératologiquement une pousse feuillée prolifère au milieu des pièces florales (fleurs «virescentes»). Il peut être allongé en thalamus (Magnolia ) mais plus souvent il prend la forme d’un bouton, d’un plateau plan, concave ou convexe, ou même d’une urne. Dans ce cas, il enrobe le gynécée entraînant l’insertion des autres pièces florales au-dessus de l’ovaire qui devient infère ou adhérent. On dit alors que la fleur est épigyne. La fleur est dite hypogyne, et l’ovaire supère ou libre quand ce dernier domine le reste de la fleur. Dans de rares cas, le réceptacle s’allonge en un pédicelle portant au-dessus du périanthe étamines et pistil (androgynophore des Passifloracées) ou seulement le pistil (gynophore des Capparidacées).

Le réceptacle porte encore des organes nectarifères: glandes disposées entre les étamines (nectaires) ou disque le recouvrant (Vitacées).

Calice et corolle

Les sépales sont le plus souvent verts, comme des feuilles végétatives: on les dit alors «sépaloïdes»; mais ils peuvent être aussi développés et colorés que les pétales (tulipes), d’où leur qualificatif de «pétaloïdes». Ils se réduisent parfois à un bourrelet (vigne) ou à des poils (séneçon). Chez certaines Rosacées et chez les Cistacées, le calice est doublé extérieurement d’un calicule.

Les pétales sont souvent colorés par des pigments variés (anthocyanes, flavonoïdes, caroténoïdes), à moins qu’ils ne soient verts comme les sépales. Ils comportent toujours une partie étroite, l’onglet, et un limbe de taille et de morphologie extrêmement variables, parfois même dans une seule fleur: corolle des Papilionacées divisée en étendard, ailes, carène; corolle des Orchidées où l’on distingue un labelle parfois très structuré. Les pétales peuvent se prolonger par des éperons (Delphinium , Asclépiadacées, etc.), porter des glandes nectarifères (renoncule). Certains libèrent des essences volatiles et odorantes.

Calice et corolle sont en général caducs; toutefois ils persistent dans certaines espèces: calice marcescent du muflier, corolle marcescente des bruyères; chez l’alkékenge (Physalis ) les sépales s’accroissent après la fécondation et enveloppent le fruit (calice accrescent).

Enfin sépales et pétales sont libres ou soudés entre eux. Le degré de liberté des pétales est un caractère important dans la classification des Angiospermes (surtout des Dicotylédones).

Étamines et pollen

Les étamines comportent habituellement un filet prolongé par un connectif sur lequel s’attachent le plus souvent quatre sacs polliniques (ou microsporanges); ceux-ci élaborent et dispersent les grains de pollen. Les étamines, dépourvues de sacs polliniques, donc stériles, sont appelées staminodes; ceux-ci consistent en un filet non modifié ou prennent l’aspect de pétales ou, au contraire, sont réduits à des nectaires. Connectif et sacs polliniques constituent l’anthère. Dans le cas le plus fréquent, les quatre sacs sont orientés vers l’intérieur de la fleur: l’anthère est introrse; elle est extrorse dans le cas inverse, latérale si les sacs sont portés latéralement. Le nombre des étamines est très variable: de plusieurs dizaines (Cactacées, Renonculacées) à une seule chez les valérianes, une demie chez les Canna , ou même aucune (fleurs femelles et fleurs stériles, par exemple celles du pourtour d’un capitule de bleuet). Le plus souvent indépendantes, les étamines peuvent être soudées soit par leurs filets en une seule (Malvacées), deux (certaines Papilionacées) ou plusieurs (Hypéricacées) «fraternités»; d’où les qualificatifs respectifs de mono-, di-, polyadelphes, soit par leurs anthères (étamines synanthérées des Composées). Par ailleurs, elles peuvent être plus ou moins concrescentes avec les pétales (étamines «corolliflores» des primevères), ou avec le gynécée, constituant alors avec celui-ci un gynostème (Orchidées). Le plus souvent, les étamines s’ouvrent par deux fentes longitudinales qui intéressent chacune deux sacs polliniques contigus; mais la libération du pollen peut se faire par un pore apical (Éricacées) ou des valves (Berbéridacées).

Le pollen est formé de minuscules grains sphériques (2,5 à 250 micromètres), anguleux, oblongs ou même filamenteux, dont l’enveloppe, extérieurement doublée d’une pellicule de sporopollénine, matière imperméable et imputrescible, présente une surface lisse ou épineuse parfois caractéristique de genres ou de familles, pourvue d’un ou de plusieurs pores par où germera le tube pollinique. Si petits soient-ils, les grains de pollen sont de véritables organismes formés à l’issue de la méiose des cellules-mères ou microsporocystes. Les microspores sont donc des cellules haploïdes (n chromosomes), groupées d’abord par quatre (tétrades). Puis chaque microspore produit une cellule dite végétative et une cellule reproductrice. Cette dernière se divise à l’intérieur même du grain de pollen (Composées) ou, plus souvent, au sein du tube pollinique en donnant deux gamètes mâles ou spermatozoïdes, indispensables à la double fécondation angiospermienne.

Carpelles et ovules

Chez les Angiospermes , les carpelles sont très diversement conformés, mais chacun d’eux comporte, en principe, un ovaire portant sur son placenta l’ovule ou les ovules et un style terminal, plus rarement latéral ou basal, prolongé par un stigmate, récepteur du pollen. Dans une fleur, les carpelles peuvent être nombreux (renoncule), uniques (Papilionacées) ou absents (fleurs mâles et fleurs stériles), libres (Magnolia ) ou plus ou moins soudés entre eux (ovaire syncarpe). S’ils sont concrescents par leurs flancs, chacun délimite une cavité individuelle et les ovules sont insérés le long de la soudure axiale commune (placentation axile); quand les carpelles adhèrent par leurs bords, ils constituent une seule cavité ovarienne (ovaires uniloculaires) et les ovules sont répartis marginalement le long des lignes de suture (placentation pariétale), ou exceptionnellement sur un placenta central (placentation centrale).

L’ovule se présente comme un petit corps oblong et incolore. C’est, en réalité, un appareil assez complexe comportant essentiellement un nucelle (ou macrosporange indéhiscent) entouré d’une ou deux enveloppes multicellulaires, les téguments, ménageant une étroite ouverture, le micropyle, en face du sommet du nucelle. Chaque ovule est relié au reste de la plante-mère en un point (hile) où le corps ovulaire prolonge le pédicelle (funicule) émanant du placenta. On appelle orthotropes les ovules droits (noyer); campylotropes ceux qui sont arqués (haricot); anatropes ceux qui sont complètement retournés et adhèrent à leur funicule constituant une côte, le raphé, le long du corps ovulaire de 90 p. 100 des Angiospermes.

Au sein du nucelle, une cellule, le macrosporocyste, subit la méiose et engendre quatre macrospores dont une seule évolue en un gamétophyte femelle ou sac embryonnaire. Dans 70 p. 100 des espèces, celui-ci comporte huit noyaux issus de trois divisions nucléaires successives, suivies de cloisonnements cellulaires; du côté du micropyle, l’une des cellules, l’oosphère , se développe après la fécondation en un embryon, alors que les deux noyaux restés libres au centre du sac embryonnaire produiront l’albumen ^{[cf. ANGIOSPERMES]}; à l’opposé du micropyle, trois cellules antipodes peuvent être considérées comme des cellules végétatives. Toutefois, chez les œnothères, le sac embryonnaire, dépourvu d’antipodes, n’est constitué que de quatre cellules. Deux macrospores chez l’oignon, quatre chez le Plumbago participent à l’édification d’un seul sac embryonnaire, alors appelé di- ou tétrasporique.

Comparés aux gamétophytes mâles (grains de pollen), les gamétophytes femelles sont de taille beaucoup moins réduite; de plus, ils se développent sur place au milieu du macrosporange (nucelle) où ils ont été formés.

Chez les Gymnospermes (fig. 2), les ovules ne sont pas enfermés dans un carpelle mais disposés à la surface d’une feuille carpellaire. Au sein du nucelle, soudé au tégument unique, se développe comme précédemment le gamétophyte femelle, beaucoup plus volumineux que celui des Angiospermes, et comprenant de très nombreuses cellules. Vers le micropyle se différencient plusieurs archégones contenant chacun une oosphère et qui donneront naissance, après la fécondation, à autant d’embryons. Toutefois, un seul arrivera à maturité.

Groupements floraux (inflorescences)

Les fleurs peuvent être solitaires (tulipe) ou groupées en inflorescences, dont on distingue deux grands types: les inflorescences indéfinies et les inflorescences définies (fig. 3).

Chez les inflorescences indéfinies ou monopodiques, les fleurs sont insérées sur un seul axe et s’épanouissent de la base vers le sommet; leur initiation (différenciation) se poursuit longtemps (plutôt qu’indéfiniment). Le type en est la grappe (Delphinium ), caractérisée par des fleurs pédonculées; l’épi est une grappe de fleurs sessiles; les corymbes (Cerasus Mahaleb ) sont des grappes dont les pédoncules floraux sont d’autant plus longs que les fleurs sont plus âgées, c’est-à-dire situées plus bas, si bien que l’ensemble des fleurs est disposé approximativement dans un même plan; les ombelles à floraison centripète (la plupart des Ombellifères) sont des grappes dont les pédoncules floraux sont égaux et insérés au même niveau; les capitules (pâquerette) sont assimilables à des ombelles de fleurs sessiles ou à des épis dont l’axe serait télescopé. L’ensemble des bractées florales d’une ombelle ou d’un capitule constitue une collerette appelée involucre.

Les inflorescences définies ou sympodiques constituent des cymes. Dans ce type, la croissance d’un premier axe floral est stoppée par la production d’une fleur terminale d’ordre 1; une seule ou deux ramifications sous-jacentes à cette première fleur relaient la production florale en portant une seule ou deux fleurs terminales d’ordre 2, elles-mêmes relayées et ainsi de suite. Les cymes sont unipares dans le premier cas, bipares dans le second. Les cymes unipares sont dites scorpioïdes (myosotis) si les ramifications sont toutes émises d’un même côté, hélicoïdes si elles sont réparties en hélice.

Les inflorescences en ombelle et celles en capitule à floraison centrifuge (ce qui correspond à basipète) pourraient s’interpréter comme des cymes contractées de fleurs respectivement pédonculées et sessiles, parvenant ainsi, par convergence, à un type d’organisation analogue à celui des inflorescences indéfinies.

Il existe des inflorescences composées (grappes de cymes, de capitules, etc.) et, à l’opposé, on admet que certaines fleurs portées isolément puissent être considérées comme des inflorescences uniflores.

2. Les fleurs, organes reproducteurs

Les fleurs symbolisent, pour la plupart d’entre nous, une certaine gratuité associée à la beauté et à d’agréables parfums. Toutefois, s’il existe bien, dans la nature, des structures dont le rôle semble inutile aux organismes qui les engendrent, les fleurs, sous leurs aspects humbles ou éclatants, ont pour fonction première la reproduction sexuée. Comme on l’a vu ci-dessus, une fleur est un ensemble souvent complexe de pièces fertiles et stériles. Il est évident qu’une fleur mâle de Callitriche réduite à une étamine n’a qu’un rôle producteur de pollen; qu’une fleur essentiellement constituée d’un pistil (noyer) a une fonction purement maternelle, puisqu’elle développe une ou plusieurs graines au sein du fruit qu’elle devient, alors que les fleurs stériles du bleuet ou de la boule de neige constituent des «appareils d’affichage» déployés sur le pourtour des inflorescences. Une fleur aura un rôle d’abord dans la production des éléments mâle et femelle, individuellement, simultanément ou successivement chez les fleurs protandres et protogynes , puis dans la mise en présence, par la pollinisation, des éléments reproducteurs des deux sexes, et enfin dans la fécondation. Les grains de pollen, protégés par leur enveloppe imperméable, sont libérés et transportés passivement des anthères aux stigmates par l’intermédiaire d’agents pollinisateurs. Souvent, la seule pesanteur suffit: le pollen libéré tombe sur les stigmates; dans le cas du maïs, le pollen des fleurs mâles tombe sur le chevelu des stigmates des fleurs femelles. Plus fréquemment, le vent transporte les grains de pollen, particulièrement petits, légers et nombreux, sur les stigmates, étalés ou plumeux des Angiospermes (Graminées, nombreux arbres), qualifiés pour cette raison d’anémophiles («qui aime le vent»). Chez de rares plantes fleurissant sous l’eau (zostère, etc.), le pollen est formé d’éléments filamenteux relativement longs qui ont, de ce fait, d’autant plus de chances de rencontrer les stigmates.

Des agents pollinisateurs très efficaces sont les insectes; c’est pourquoi on appelle entomophiles les fleurs dont le pollen épineux (Composées), collant (Rosacées), agglutiné (Orchidacées) est propre à s’accrocher au corps de ces visiteurs attirés par le pollen lui-même ou par le nectar sécrété au fond des fleurs. Des chauves-souris, des oiseaux-mouches, des limaces véhiculent plus rarement le pollen indispensable à la survie des espèces végétales qui les nourrissent. D’étonnantes adaptations existent entre les formes des corolles et le corps des animaux pollinisateurs et l’on a parfois l’impression que ces organismes se sont adaptés l’un à l’autre au cours de l’évolution. L’orchidée porte-abeille différencie un pétale dont la forme, la couleur et la pilosité attirent les bourdons en quête de copulation; passant de fausses abeilles en fausses abeilles, ils effectuent, non pas la fécondation des abeilles, mais celle des Orchidées!

Avant même de connaître les processus cytologiques de la fécondation chez les plantes, l’homme pollinisait déjà les palmiers femelles, seuls cultivés dans ses palmeraies, avec des inflorescences mâles de palmiers sauvages. Les vanilliers cultivés (Antilles, Réunion, etc.) développent leurs gousses grâce à une «autopollinisation» manuelle, substituée au rôle du bombyx qui intervient dans l’habitat naturel de l’Orchidée (Mexique). Dans toutes les hybridations, enfin, l’homme accomplit consciemment, dans des conditions déterminées, des pollinisations dont le but est la création de nouvelles formes de vie.

3. Valeur morphologique et phylogenèse

Classiquement définie comme un axe court portant des feuilles modifiées, la fleur est dans la plupart des esprits étroitement associée à la notion d’Angiosperme. Finalement, la paléontologie, la morphologie comparée et de nombreux cas tératologiques ont montré que la fleur se retrouve chez tous les végétaux vasculaires. Elle s’ébauche déjà chez les Cryptogames vasculaires paléozoïques, et la fleur des Angiospermes n’est que l’étape actuelle de la phylogenèse que cet organe a parcourue au cours des temps.

Ces découvertes ont rénové la morphologie florale, qui, de statique, est devenue dynamique. Elles ont montré que la fleur a la valeur morphologique d’un système d’axes foliarisés, très contracté, et dont certaines pièces se sont unies par concrescence. La condensation extrême des organes est favorable à la reproduction. Elle confère à l’ensemble une physionomie particulière, qui précisément fait la fleur. La fleur est donc une unité biologique, non morphologique.

Phylogenèse de la fleur

Les moyens phylogénétiques fondamentaux mis en œuvre par la nature sont simples, peu nombreux et remarquablement constants, mais ils offrent, dans les détails, d’infinies variations dont l’immense diversité des fleurs est l’expression.

On trouve toujours à l’origine un système d’axes dichotomiques plus ou moins touffu, qui a subi, au cours des temps, des foliarisations, des contractions (réductions), des condensations et des concrescences (fig. 4 a).

Le système dichotomique de base constitué d’articles appelés cauloïdes ou télomes se transforme par avortement d’un des côtés, puis les ramifications du sommet deviennent fertiles, et l’axe principal se redresse. Ce système jusqu’alors entièrement à l’état d’axes va subir une foliarisation affectant toutes les ramifications latérales qui deviennent des feuilles. Ultérieurement, se produit une réduction de l’axe et une simplification des feuilles, en même temps que les sporanges s’unissent par deux, par concrescence et réduction de la ramification conduisant à la formation des étamines typiques. Ainsi la fleur acquiert-elle sa physionomie propre; une dernière concrescence aboutit au type «gamopétale».

Ce schéma général présente de nombreuses variantes. En comparant les divers stades de la figure 4 a, il apparaît que le quatrième stade déjà homologue de la fleur classique l’est également d’un axe fertile d’Arthrophytes paléozoïques (Hyenia elegans du Dévonien moyen); ce qui semble montrer que la structure florale existe déjà chez ces Cryptogames vasculaires.

Une phylogénie un peu différente, mais fondamentalement identique, est représentée dans la figure 4 b. Le point de départ est un ensemble dichotomique composé, c’est-à-dire formé d’un axe principal portant plusieurs systèmes d’axes déjà redressés, les pennes, et dont certains sont entièrement fertiles. Le raccourcissement de l’axe principal et la foliarisation des pennes aboutit à une structure voisine de celle d’une fougère à frondes dimorphes comme Thyrsopteris. Or, la fleur des Benettitinées (Cycadeoidea mâle) a une structure semblable. Sa contraction permet de comprendre des structures florales particulières comme celle du ricin, d’où se déduit aisément la fleur classique.

La chaîne phylétique des organes reproducteurs reliant les Cryptogames vasculaires aux Angiospermes est continue; pour un morphologiste, il n’y a pas de coupure entre plantes à fleurs et plantes sans fleurs. Mais, chez les Cryptogames vasculaires, les fleurs sont très archaïques; elles sont à l’état préfloral.

Une autre variante est représentée par la figure 4 c; elle n’a pas besoin d’être longuement commentée: seules les pinnules de l’axe principal du système ramifié originel sont foliarisées. Les simplifications engendreront une structure où l’on devine une inflorescence au sens classique; il suffit, en effet, du raccourcissement des axes latéraux, de la condensation en fleurs de leurs étamines et feuilles, pour qu’elle soit réalisée.

Les phénomènes peuvent se poursuivre jusqu’à l’agglomération des fleurs de l’inflorescence par les mêmes mécanismes. Dans cette dernière hypothèse, on interprète le capitule des Composées comme un état phylogénétique issu d’une inflorescence lâche; il précéderait l’état de fleur solitaire. Des exemples de passages d’inflorescences à la fleur solitaire se rencontrent chez les chèvrefeuilles, les jasmins (fig. 5), certaines Moracées, etc.

États préfloraux des Angiospermes

Les faits précédents conduisent à se demander s’il n’y a pas, dans le monde actuel, des organes floraux considérés comme fleurs typiques, mais qui sont encore, en réalité, des inflorescences incomplètement condensées, c’est-à-dire des états préfloraux comparables à ceux signalés chez les Articulées paléozoïques. Ils confirmeraient le bien-fondé de la nouvelle interprétation de la fleur, et permettraient la compréhension de structures florales à morphologie ou phyllotaxie «aberrantes». En voici quelques exemples remarquables (fig. 6).

La cyathe des Euphorbiacées est une inflorescence composée de petites cymes de fleurs mâles, monostaminées et nues, d’une fleur femelle centrale et entourée d’un involucre foliacé. L’articulation des étamines est la marque de l’insertion de la corolle qui a disparu, mais qui existe encore dans certains genres. Or, chez Euphorbia hirta , les cymes sont réduites à une seule étamine de sorte qu’on a l’illusion d’être en présence d’une fleur formée de cinq pièces périanthaires avec cinq étamines; elle est très proche de l’état floral typique.

Chez les Graminées, l’inflorescence classique est l’épillet (formé de 2 à n fleurs). Or, chez Streptochaeta , il est uniflore et la fleur se place dans le prolongement de l’axe principal. Le diagramme est celui d’une fleur spiralée classique comportant un périanthe de dix pièces, six étamines et un gynécée monomère. Si les Streptochaeta étaient les seules Graminées existantes, on ne parlerait pas d’épillets mais de fleurs!

Chez les Moracées, les genres Lanessania et Antiaris ont des états préfloraux dont la valeur morphologique ne peut être correctement interprétée sans la comparaison avec les autres genres; Broussonetia mâle et Plectospermum montrent les étapes successives de cette phylogenèse.

La structure de la «fleur» des Crucifères avec ses six étamines inégales et ses nectaires peut être interprétée en fonction d’un état préfloral. Si l’on donne aux nectaires la valeur d’axes réduits, la fleur se divise en six cymules: deux cymules formées seulement par les deux sépales latéraux et les nectaires qu’ils axillent; deux cymules antéro-postérieures formées par les sépales internes, axillant un axe nectaire médian flanqué de deux axes nectaires latéraux, ceux-ci à l’aisselle des quatre pétales; deux cymules latérales internes formées du même nombre de pièces, mais les foliaires à l’état staminal; au sommet, deux paires opposées et alternes de carpelles.

Chez les Saururacées, les fleurs inférieures d’Houttuynia sont tristaminées; l’ovaire est avorté. Vers le sommet, elles se réduisent à deux, puis à une seule étamine en perdant leur réceptacle et leur bractée. Enfin, au sommet, il y a une «fleur terminale», formée de trois étamines entourant un ovaire tricarpellé. Or, il est indéniable que les étamines sessiles insérées solitairement sous la fleur représentent des fleurs réduites. Par conséquent, nous pouvons considérer la fleur terminale comme une inflorescence de trois fleurs mâles monostaminées et de trois fleurs femelles, très serrées les unes contre les autres.

Chez les Juncaginacées, une fleur de Triglochin étirée est exactement homologue de la partie sommitale d’Houttuynia dont les bractées n’auraient pas avorté. Cette fleur est nettement préflorale, et sa structure, longtemps obscure à cause de l’ordre d’insertion des tépales et des étamines, est maintenant clarifiée.

Chez les colchiques (Colchicum autumnale ), le cas est identique à celui du Triglochin , mais la fleur est si proche de l’état floral que son état préfloral, très discret, ne peut être mis en évidence que par l’étude de ses hétéroméries, qui troublent l’alternance des cycles, et par la phyllotaxie. Les méioméries sont difficilement explicables, si l’on considère que tépales et étamines sont des unités distinctes; mais elles deviennent compréhensibles et les difficultés de la phyllotaxie sont levées, si l’on admet que la fleur des colchiques est une inflorescence comportant six fleurs mâles formées chacune d’un tépale et d’une étamine. Ce que nous avons vu chez les Saururacées et chez les Juncaginacées légitime cette interprétation.

4. La floraison

On entend souvent par floraison l’épanouissement des fleurs. En fait, ce mot recouvre un ensemble de phénomènes très complexes qui constituent la transition entre l’état végétatif et l’état reproductif: l’induction florale aboutissant à la transformation du méristème végétatif en méristème floral; la formation des organes floraux; l’épanouissement de la fleur.

Même placée dans des conditions favorables, la première fleur ne pourra se former avant que la plante n’ait atteint un «certain âge physiologique» ou maturité de floraison. Les plantes passent donc par une phase juvénile.

Cependant, on observe parfois le développement de fleurs sur des plantules dites néoténiques (Chouard) n’ayant encore que leurs deux cotylédons et les ébauches des deux premières feuilles (fig. 7). Prise dans son ensemble, la floraison dépend de l’alimentation en carbone et en azote (facteurs macrotrophiques de Chouard) et de substances hormonales dont la synthèse et l’activité sont contrôlées par les facteurs du milieu (température, durée relative des jours et des nuits).

La vernalisation

Pour de nombreux végétaux, les facteurs déterminant l’induction florale n’auront aucun effet même si les bourgeons ont atteint leur maturité: ils doivent auparavant être soumis à des températures basses; c’est le phénomène de la vernalisation.

Il s’agit d’un processus préparatoire à la mise à fleur; après le traitement vernalisant la plante n’est pas en fleur et, même, aucune initiation de primordia de fleurs ne peut être détectée (Chouard). La vernalisation exige une exposition à de basses températures, généralement comprises entre 3 et 9 ⁰C, pendant des durées qui varient entre 10 et 90 jours. Toutes les plantes monocarpiques, dont le cycle de vie se déroule sur deux années, présentent un besoin absolu de vernalisation. Ce sont les plantes bisannuelles telles que les céréales «d’hiver», la carotte, la chicorée. Elles passent l’hiver sous forme de rosettes. De nombreuses plantes vivaces ont aussi un besoin de vernalisation. Elles sont cependant pérennes parce que tous les bourgeons ne sont pas vernalisables.

La transmission possible de l’état vernalisé par greffe a laissé supposer l’existence d’une hormone de vernalisation ou vernaline. On a même pensé qu’il pouvait s’agir d’une gibbérelline, hormone qui chez certaines plantes (jusquiame noire) peut remplacer le traitement par le froid (Lang). En fait, il a été possible de dissocier les deux effets du froid: sur l’aptitude des plantes en rosette à s’allonger (les gibbérellines peuvent avoir la même action), sur la préparation du méristème à la mise à fleur (C. Picard, Margara). Il n’en demeure pas moins que la notion de vernaline est très confuse, d’autant plus que la transmission par greffe de l’état vernalisé n’est pas générale – en particulier chez les plantes vivaces.

L’induction florale

L’induction florale est l’étape fondamentale de la floraison. Le méristème végétatif est caractérisé du point de vue histologique par une nette zonation. On peut distinguer un anneau initial latéral dont l’activité est à l’origine des feuilles; la région axiale apicale est occupée par des cellules se divisant très rarement, c’est le méristème d’attente. Au cours de l’induction florale, les cellules qui le constituent se mettent à proliférer et la zonation s’estompe ^{[cf. MÉRISTÈMES]}.

L’induction florale dépend de facteurs trophiques et des conditions du milieu (photo- et thermopériodisme).

Les facteurs trophiques

En 1918, Klebs a apporté la preuve que la floraison ètait étroitement liée au rapport carbone/azote (C/N) de la plante. Si ce rapport est élevé, la floraison est favorisée; pour une valeur faible, la croissance végétative l’emporte. Cette loi n’est naturellement pas valable si l’abaissement ou l’élévation du rapport C/N est dû à une insuffisance de glucides ou à une carence en azote; dans ce cas, la floraison et la croissance végétative sont inhibées.

L’importance du rapport C/N est particulièrement facile à observer sur les arbres fruitiers des régions tempérées. Un apport trop important en engrais azotés stimule la formation des rameaux à bois et retarde la floraison.

Le photopériodisme

L’induction florale dépend de la longueur relative des jours et des nuits (fig. 8); il s’agit donc d’une réaction photopériodique (Tournois, Garner et Allard). Certaines plantes fleurissent lorsque les jours sont courts, soit 8 à 9 heures par 24 heures (plantes scotopériodiques); d’autres forment des fleurs en jours longs, c’est-à-dire 14 à 16 heures par 24 heures (plantes héméropériodiques).

Notion de florigène

Les feuilles sont les organes de perception du stimulus photopériodique alors que la réponse se situe au niveau des bourgeons; on conçoit donc l’existence d’un initiateur floral endogène ou florigène (Chailakhyan). Il est même possible de déterminer la vitesse de migration du stimulus: elle est en moyenne de 2 cm par jour. Les tentatives d’extraction et de caractérisation du florigène n’ont guère été fructueuses. Cependant, la «fraction acide» d’extraits méthanoliques de feuilles de Xanthium soumises à des photopériodes favorables induit faiblement mais nettement la mise à fleur de plantes de la même espèce non induites. Cet «acide florigénique» n’est certainement pas une des hormones actuellement connues. L’acide gibbérellique favorise bien la floraison des plantes héméropériodiques, placées en conditions non inductives, mais n’a aucun effet sur les plantes scotopériodiques soumises à des jours longs. De plus, la possibilité de transmission du stimulus par greffage entre plantes héméropériodiques et scotopériodiques indique que le florigène doit être de même nature chez toutes les Angiospermes.

Chez certaines plantes, lorsqu’une feuille est soumise à des cycles photopériodiques alors que les autres sont placées en «dyspériodes», la floraison reste localisée au niveau du bourgeon axillaire de cette feuille; par contre, si les autres feuilles sont ôtées, la floraison est généralisée. Les feuilles placées en dyspériodes seraient une source d’inhibiteurs de la floraison et le virage floral dépendrait donc du rapport entre les concentrations en florigène et en inhibiteurs.

Le photorécepteur

Expérimentalement, on a montré que la floraison des plantes de jours courts, cultivées en jours courts, est inhibée si les nuits longues sont interrompues en leur milieu par un bref éclair de lumière blanche, ou mieux, de lumière rouge (600-700 nm), seule partie active du spectre. Par contre, cet effet inhibiteur peut être annulé par une courte exposition à la lumière dans le rouge lointain (700-800 nm). À l’opposé, les plantes de jours longs, placées en jours courts, ne fleurissent pas, mais l’interruption de la nuit longue par un bref éclairement de lumière rouge induit la floraison. Ces expériences montrent à l’évidence que le photorécepteur est le phytochrome.

D’autre part, il apparaît certain que l’induction de la floraison ou son inhibition dépend d’un couplage entre l’action du phytochrome et les rythmes endogènes circadiens, changements rythmiques d’activité dont la période est voisine de 24 heures, présents tant chez les végétaux que chez les animaux.

Lorsqu’une plante est placée continuellement en cycles non inductifs, la structure du bourgeon évolue; il ne conserve pas un aspect strictement végétatif bien qu’il continue à produire des feuilles: sa taille augmente et les caractères méristématiques des cellules constituant le méristème d’attente s’accentuent; de plus, la sensibilité aux photopériodes favorables est plus grande. Le méristème est dit être dans une phase intermédiaire entre le stade végétatif et le stade préfloral (Lance-Nougarède). Tout traitement qui permet au méristème d’atteindre très rapidement cet état transitoire favorisera la floraison; il en est ainsi de l’acide gibbérellique.

Le thermopériodisme

Les plantes non sensibles au photopériodisme, dites aphotiques, sont, par contre, très influencées par la température qui joue un rôle essentiel dans le virage floral. L’exemple classique est celui des plantes bulbeuses (tulipes, jacinthes). Au moment où les feuilles flétrissent, aucune ébauche florale n’existe; leur formation nécessite d’abord une période de 2 à 5 semaines à 25 ⁰C, suivie d’une exposition à plus basse température (15 ⁰C) et, enfin, de quelques semaines à 8 ⁰C environ (Blaauw). On a parlé à ce sujet de thermopériodisme annuel (Chouard).

La formation de la fleur et son épanouissement

La phase préflorale du méristème est suivie par la phase reproductrice au cours de laquelle se forment les différentes parties de la fleur; ensuite, celle-ci s’épanouit. Ces différentes étapes dépendent du niveau de nutrition de la plante et également des conditions photopériodiques et thermopériodiques. Ainsi, l’induction florale du Soja biloxi est obtenue en jours courts. Le fait de replacer ensuite le Soja en jours longs conduit à un arrêt de l’évolution des ébauches de fleurs. De même, le Chrysanthemum hortorum , plante nyctipériodique, s’il est cultivé en jours longs, peut former un bouton à partir de son bourgeon terminal; mais ce bouton n’évoluera en fleurs que si les jours sont raccourcis. Chez le Camellia , les fleurs se forment à 25 ⁰C en journées longues, mais leur épanouissement n’est rapide qu’en alternance de température: 25 ⁰C le jour et 15 ⁰C la nuit.

Dans certains cas, l’état floral peut être réversible. Le plus bel exemple de réversion de l’état floral à l’état végétatif est fourni par le mouron rouge Anagallis arvensis : la floraison est induite par des jours longs; si l’on replace la plante en journées courtes, le centre des fleurs se transforme en tige feuillée. On obtient alors des fleurs avec sépales, pétales et parfois étamines mais dont l’ovaire est remplacé par un rameau feuillé (Chouard).

La perpétuation des plantes dans la nature et leur meilleure utilisation par l’homme sont liées à l’adaptation aux conditions photopériodiques et thermopériodiques imposées par les saisons et la latitude. Malgré l’extrême complexité du processus de floraison, un certain nombre de découvertes ont reçu des applications en agriculture et horticulture: des variétés de blé, maïs, sorgho peuvent se reproduire sous des latitudes limites; les chrysanthèmes et les azalées, plantes de jours courts, peuvent à volonté être maintenus à l’état végétatif en interrompant la nuit par un bref éclair de lumière rouge, et, au contraire, fleurir lorsqu’on diminue la longueur du jour. Il ne faut pas non plus oublier que les conditions régnant pendant la floraison peuvent fortement retentir sur les caractéristiques des semences formées ultérieurement: les semences de Chenopodium polyspermum , dont la maturation a été réalisée en jours longs, ont des téguments épais qui ne permettent pas la saillie de la radicule.

• flor XIII^e; flur 1080; lat. florem n. m., de flos, floris

1 ♦ Cour. Production colorée, parfois odorante, de certains végétaux (souvent considérée avec la tige); bot. Organe caractéristique des végétaux supérieurs (phanérogames) comprenant des pièces protectrices et des pièces fertiles. ⇒ -anthe, flor(i)-; flore . Parties de la fleur. ⇒ périanthe, 2. étamine, pistil. Fleur mâle; fleur femelle; fleur hermaphrodite. Pollinisation, fécondation d'une fleur. Transformation de la fleur en fruit. — Fleur composée. ⇒ capitule, fleuron, inflorescence, ligule. Fleur double. Fleur en bouton, qui s'ouvre, s'épanouit (⇒ éclosion) . Fleur qui se fane, se flétrit, coule. ⇒ défloraison. Arbres en fleur(s). ⇒ fleuri. Parfum, suc des fleurs. La rose, reine des fleurs. Couper, cueillir des fleurs. Bouquet, couronne, gerbe, guirlande de fleurs. Fleurs séchées. Porter une fleur à sa boutonnière. Offrir des fleurs. Loc. prov. Dites-le avec des fleurs : exprimez vos remerciements, vos souhaits en offrant des fleurs (formule publicitaire). Déposer des fleurs sur une tombe. Ni fleurs ni couronnes. Marché aux fleurs. Commerce des fleurs. ⇒ bouquetière, fleuriste. — Loc. Être belle, fraîche comme une fleur. — La fleur au fusil. — PROV. Il ne faut pas battre une femme, même avec une fleur.

2 ♦ Cour. Plante considérée dans sa fleur; plante qui porte des fleurs (belles, grandes). Fleur cultivée, ornementale (⇒ floriculture) . Fleurs coupées. Fleur de jardin, de serre. Exposition de fleurs. ⇒ floralies. Massif de fleurs. Fleurs en pot, en caisse. ⇒ jardinière. Pot de fleurs. Bac à fleurs.

3 ♦ Reproduction, imitation de cette partie du végétal. Fleurs artificielles, en tissu, en papier, en plastique... Couronne de fleurs d'oranger. Papier, tissu à fleurs, représentant des fleurs. Assiettes à fleurs. — Spécialt (XII^e) FLEUR DE LYS. ⇒ lis.