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GYMNOSPERMES

Les Gymnospermes sont des arbres ou des arbustes à feuillage toujours vert, à l’exception de quelques genres à feuillage décidu (mélèze, cyprès chauve de Virginie), bien représentés par les Conifères dont on connaît la valeur économique et ornementale.

Le mot «Gymnosperme» a été employé pour la première fois par Théophraste (370-285 av. J.-C.) mais il a fallu attendre Adolphe Brongniard (1829) pour voir apparaître le terme Phanérogame Gymnosperme dans son acception actuelle. Au sein des Phanérogames, les Gymnospermes s’opposent aux Angiospermes par leur graine non enfermée dans un fruit.

Mais sur cette définition, à laquelle s’ajoutent des nuances et de nombreux autres critères, tous les botanistes ne sont pas d’accord. Si ce groupe très ancien, très diversifié trouve parfaitement sa place dans l’arbre généalogique végétal, sa limite reste fort discutée. Les nombreux problèmes posés par son origine et par sa phylogénie témoignent de son intérêt. C’est pourquoi E. C. Jeffrey (1917) avait conclu, avec quelque exagération: «Ce groupe fournit la documentation la plus importante pour l’étude inductive des principes généraux de l’évolution présentée par quelque groupe que ce soit d’organismes vivants, végétaux ou animaux, actuel ou fossile.»

Dans cet article, on s’efforcera de montrer la multitude des problèmes évolutifs et les difficultés soulevées pour établir la généalogie des Gymnospermes, en prenant des exemples plus particulièrement chez les Coniférales.

1. Limites et affinités

Les plantes vasculaires forment des séries d’espèces descendant les unes des autres dans le temps, appelées «séries phylétiques», plus ou moins bien connues, qui, partant d’ancêtres des temps primaires ou antérieurs, sont arrivées aux formes actuelles des fougères, des pins ou des fleurs de nos jardins et des arbres feuillus.

Si l’on connaissait bien ces séries, chacune d’elles pourrait fournir un arbre généalogique auquel on donnerait un nom, mais on est encore loin de pouvoir dresser un tel arbre, ou plutôt le buisson généalogique, très touffu, des végétaux. Cet ensemble, encore mal connu, faute de fossiles suffisamment nombreux, est divisé en trois parties: les Ptéridophytes, les Gymnospermes, les Angiospermes.

– Les Ptéridophytes, qui ont un très long passé, sont encore représentés par des plantes communément appelées fougères, mais beaucoup ont disparu ou se sont transformées pour donner des représentants des autres groupes.

– Les Gymnospermes, dont le nom signifie «graine nue», c’est-à-dire non enfermée dans un fruit, sont anciennes, elles aussi, et ont persisté jusqu’à nous sous forme de sapins, de genévriers, etc. Ce ne sont jamais des plantes herbacées.

– Les Angiospermes, dont le nom signifie «graine dans une boîte», c’est-à-dire possédant des fruits, sont apparues tardivement à la fin des temps secondaires. Leur origine se situerait dans des groupes du début du Secondaire mais ce n’est encore qu’une hypothèse. Beaucoup sont herbacées.

Si on se réfère à la définition de la graine donnée par Littré: «La graine est un ovule fécondé ou non», on est en droit de considérer la notion classique de Gymnospermes, plantes à graines nues, comme parfaitement valable, l’ovule non fécondé donnant une graine stérile. Elle reste encore valable si l’on restreint cette définition au cas où l’ovule est fécondé; il s’y forme un embryon susceptible de donner un nouveau végétal par germination. Les Gymnospermes représentent alors un stade intermédiaire entre les Cryptogames vasculaires (où la spore donne naissance à un prothalle séparé de la plante mère et sur lequel se produira la fécondation) et les Angiospermes (où l’ovule fécondé reste sur la plante mère, donnant une graine protégée par un fruit).

L. Emberger a modifié la définition classique de la graine en disant: «Ovule fécondé et accru en liaison permanente avec la plante mère.» C’est là une restriction du sens du mot «graine» qui n’a pas été acceptée en général. Elle a permis à cet auteur de créer un embranchement, les «Préphanérogames», qui comprend la plupart des groupes placés habituellement dans les Gymnospermes et réduit celles-ci aux seules Coniférophytes (et aux Bennettitales que l’on place en général dans les Cycadophytes). Pourquoi ne pas créer un embranchement nouveau pour le cas où la plante mère nourrit la plantule comme chez les Rhizophora ?

Évolutions parallèles

Les Gymnospermes se divisent en général en Cycadophytes, Coniférophytes et Gnétophytes (fig. 1).

Les Cycadophytes comprennent, à partir d’ancêtres Ptéridospermales, les Bennettitales et les Cycadales, les Caytoniales, et plusieurs autres groupes fossiles plus ou moins bien connus.

Les Coniférophytes, à partir d’ancêtres Cordaitales, se divisent en Ginkyoales et Coniférales. Les Ginkyoales constituent un phylum développé dès la fin du Primaire que l’on pourrait séparer sous le nom de Ginkyophytes.

Les Gnétophytes sont un groupe énigmatique récent qui comporte peu d’espèces mais trois genres à valeur d’ordres: Welwitschiales, Gnétales, Éphédrales.

Dans ces ensembles, de nombreuses séries évolutives peuvent être établies.

L’évolution suit une voie plus ou moins déterminée à l’avance qui, à partir de types complexes A, procède par simplification et spécialisation; quand cette évolution est trop poussée, le groupe disparaît, ou bien, par des phénomènes de surévolution (soudure entre organes en particulier), peut redonner un type complexe B, base d’un nouveau cycle. Ces cycles successifs correspondent à une évolution progressive générale, B étant plus évolué que A, et relèvent d’une «orthogenèse».

Dans les diverses séries phylétiques, on peut trouver des types analogues, ce qui n’implique nullement une parenté. C’est ce qu’on appelle des évolutions parallèles.

D’autre part, dans chaque groupe, les divers caractères n’évoluent pas avec la même rapidité et, chez le même individu, certains organes, dont l’évolution a été rapide, voisinent avec d’autres de type plus primitif. Ceux-ci sont intéressants puisqu’ils permettent de remonter à la souche ancestrale. Il se trouve que les organes reproducteurs évoluent moins vite que les organes végétatifs; ils sont donc essentiels pour définir les groupes et établir leur parenté.

Le terme Gymnospermes couvre une série de formes intermédiaires, pour beaucoup d’organes, entre les Ptéridophytes et les Angiospermes. Si, par exemple, on étudie l’appareil femelle, on voit l’archégone complexe des Ptéridophytes se simplifier chez les Gymnospermes et encore plus chez les Angiospermes. Ce caractère intermédiaire apparaît quand on étudie les divers aspects de ces plantes, mais il faut toujours songer qu’il s’agit d’évolutions parallèles et ne pas se limiter, comme on le fait trop souvent dans les classifications, à l’utilisation d’un seul critère; cela est commode pour l’établissement de clés dichotomiques, ce n’est pas nécessairement valable pour une classification phylétique qui doit exprimer la parenté et non la ressemblance.

Suivant qu’on attache plus d’importance à un caractère qu’à un autre, on imagine des filiations diverses entre les groupes. Ainsi le Ginkyo est zoïdogame (les spermatozoïdes ciliés nagent dans une chambre pollinique), ce qui permet de le rapprocher des Cycadophytes; par contre, comme l’ont montré R. Florin et H. Gaussen, beaucoup d’autres traits le rapprochent des Coniférophytes, mais on peut en discuter. C’est, en tout cas, un groupe séparé, dont la longue histoire géologique est connue.

On voit que l’accord n’est pas fait sur les questions de classification et, comme le remarque K. R. Sporne (1965), le terme de Gymnosperme couvre un ensemble de formes à état évolutif intermédiaire entre celui des ancêtres Ptéridophytes et celui des Angiospermes; il en conclut que les Gymnospermes en tant que groupe naturel n’existent pas. Ils correspondent cependant à une coupure classique qu’il est commode de conserver. La figure 2 montre la grande diversité du seul groupe des Pinoïdines quant aux dimensions de grains de pollen. On pourrait établir des tableaux aussi compliqués pour d’autres caractères.

Caractères des différents groupes

Les Cycadophytes, les Coniférophytes datent des temps primaires, les Gnétophytes semblent plus récentes et leur origine est incertaine (fig. 1).

Les Cycadophytes

Les Cycadophytes, appelées aussi Mégaphyllinées, sont des plantes de petite taille, pourvues de feuilles généralement pennées. On y distingue trois ordres: Ptéridospermales, Cycadales, Bennettitales.

Les Ptéridospermales ou Cycadofilicales (les fougères à graines) constituent un groupe fossile du Primaire et du début du Secondaire s’éteignant au Jurassique. Elles se caractérisent par leur appareil végétatif analogue à celui des fougères, leurs fleurs mâles formées d’étamines à nombreux sacs polliniques, leurs fleurs femelles non disposées en cône, la zoïdogamie, la graine se détachant à l’état non embryonné.

Les Cycadales datent au plus tard du début du Secondaire et persistent jusqu’à l’époque actuelle; ce sont de petits arbres à port de palmier dont les fleurs mâles multistaminées ont la forme de cône et dont les fleurs femelles possèdent de nombreux carpelles foliacés; la fécondation est zoïdogame.

Les Bennettitales , groupe fossile du Secondaire, étaient proches, quant à leur port, des Cycadales; les fleurs étaient hermaphrodites ou diclines et la fécondation probablement zoïdogame; la graine était embryonnée.

Un grand nombre de groupes fossiles se rattachent aux Cycadophytes; citons: les Caytoniales qui sont peut-être à l’origine des Légumineuses, les Pentoxylales, les Nilssoniales.

Les Coniférophytes

Les Coniférophytes, appelées aussi Microphyllinées, sont en général des plantes de grande taille à feuilles simples souvent en forme d’aiguilles. L’ovule est inséré sur la face adlibérienne du limbe du carpelle. On distingue trois classes: Cordaitales, Ginkyoales, Coniférales.

Les Cordaitales , groupe fossile du Primaire, ont des feuilles rubanées; les fleurs mâles sont formées d’étamines à plusieurs sacs polliniques et les fleurs femelles d’ovules disposés en cône; il y a toujours zoïdogamie; la graine se détache à l’état non embryonné.

Les Ginkyoales datent du Primaire et une seule espèce subsiste; elles se caractérisent par les feuilles à limbe en éventail, les fleurs mâles isolées, à étamines à deux sacs polliniques, les fleurs femelles formées de deux carpelles, à ovule pourvu d’une chambre pollinique; il y a zoïdogamie; selon le climat, la graine est embryonnée ou non quand elle se détache de l’arbre.

Les Coniférales apparaissent au Primaire; les feuilles forment des aiguilles ou des écailles, parfois un limbe ovale et sans nervure principale; en général, il existe des canaux ou poches résinifères (sauf chez les Taxacées), d’où le nom de résineux; les fleurs mâles comportent de nombreuses étamines à deux sacs polliniques ou davantage; les fleurs femelles, réunies en général en cône, portent des ovules en nombre variable sur le carpelle; le tube pollinique, bien développé, permet la siphonogamie; la graine est embryonnée quand elle se détache du cône.

Les Gnétophytes

Les Gnétophytes apparaissent seulement au Tertiaire, semble-t-il. Ce sont des plantes ligneuses sans canaux résinifères; les fleurs mâles se rassemblent en inflorescences plus ou moins coniques; les fleurs femelles sont munies d’écailles formant une ébauche d’ovaire – disposition qui a été appelée chlamydosperme – et sont groupées en inflorescences; le tégument de l’ovule se prolonge en un faux stigmate. La fécondation est de type très variable; la graine est embryonnée quand elle se détache. Ce sont les seules Gymnospermes qui aient un bois hétéroxylé.

2. Les Coniférales

Les Coniférales se divisent en trois groupes. Les Pinoïdines comprennent les familles des Abiétacées (Pinacées), Taxodiacées, Cupressacées, Araucariacées, Céphalotaxacées, et constituent le groupe le plus important par le nombre d’espèces et la valeur économique; elles se rencontrent essentiellement dans l’hémisphère boréal.

Les Podocarpines comprennent les Saxegothéacées, Phyllocladacées, Phérosphaeracées, Podocarpacées; elles se cantonnent surtout dans l’hémisphère austral.

Les Taxines comprennent la seule famille des Taxacées, dans l’hémisphère boréal, et parfois classée dans un ordre des Taxales distinct de celui des Coniférales .

Appareil végétatif

C’est parmi les Coniférales que l’on trouve les plus grands et les plus vieux arbres du monde: un Pseudotsuga de Californie atteint 120 m de haut; un groupe de Pinus aristata de Californie a plus de 4 000 ans. Les Sequoia , Cryptomeria , Araucaria sont de très grands arbres, ainsi que certains Abies ou Picea . Le plus gros arbre connu est le Taxodium de Tulé au Mexique.

Leur appareil végétatif renferme plusieurs types de rameaux et de feuilles particulièrement nets chez le genre Pinus : rameau long ou auxiblaste; rameau court ou mésoblaste; rameau nain ou brachyblaste.

L’auxiblaste , à développement assez rapide, se termine par un ou plusieurs bourgeons et donne chaque année une pousse plus ou moins longue. Le mésoblaste a un développement très lent et on peut dire que son accroissement est limité; ce type de rameau n’est pas caduc, le bourgeon terminal est très peu actif. Le brachyblaste est caduc au bout de quelques années, ce qui le sépare nettement du mésoblaste, bien que beaucoup d’auteurs réunissent sous le terme de rameau court mésoblaste et brachyblaste. Le brachyblaste n’a pas de bourgeon à son extrémité; toutefois, si on supprime un bourgeon d’auxiblaste dans le voisinage, les hormones de croissance pénètrent dans le brachyblaste qui devient alors un auxiblaste dont il possède les caractéristiques. Seuls les pins (Pinus ) possèdent ces trois types de rameaux; les cèdres (Cedrus ) et mélèzes (Larix , Pseudolarix ) sont dépourvus de brachyblastes; enfin les sapins (Abies ), l’épicéa (Picea ) n’ont que des auxiblastes.

Les feuilles sont de types variés: en aiguilles, en écailles, en lames foliacées (Agathis , Podocarpus ), etc. Chez le pin, les brachyblastes se terminent par un type de feuilles spécial, les «aiguilles»; leur structure correspond à celle du rameau coupé en long et divisé en autant de secteurs qu’il y a d’aiguilles: deux s’il y a deux aiguilles, cinq s’il y en a cinq; les canaux résinifères prolongent ceux du brachyblaste. Ces feuilles sont des «pseudophylles».

Dans les organisations primitives, la forme de jeunesse est évoluée; elle annonce l’évolution future alors que l’adulte conserve la forme primitive (loi de Pavlow). Ainsi le pin ayant une structure plus primitive que les autres Abiétacées, les premières feuilles après la germination sont des feuilles de type normal, des «euphylles», alors que les pseudophylles n’apparaissent que la deuxième année (fig. 3). À l’exception des genres Pinus et Sciadopitys , les autres Conifères n’ont que des euphylles; des cladodes existent chez Phyllocladus .

Appareil reproducteur

Les caractères essentiels de l’appareil reproducteur chez les divers groupes ont été indiqués ci-dessus. En étudiant les Coniférales on voit que, chez les Abiétacées, les caractères des grains de pollen peuvent dériver de ceux de Cordaites . En effet, chez ces plantes, le corps pollinique est entouré d’un sac aérifère. L’évolution paraît s’être produite par la soudure progressive du sac au corps: trois sacs aérifères distincts subsistent chez certaines Podocarpines, deux chez Pinus , Abies , etc., puis les sacs disparaissent chez Larix ou Pseudotsuga (fig. 4).

La dimension du pollen est un caractère longtemps négligé mais très important comme le montre la figure 2 qui sépare nettement trois ensembles. Le groupe I comprend les Abiétacées, groupe boréal; le groupe II les Araucariacées actuellement australes, mais dont une série a existé dans l’hémisphère Nord aux temps géologiques, et s’est éteinte sans laisser de descendance; le groupe III est nettement séparé malgré les rapports entre le genre Cunninghamia et certains Agathis .

La coupure de 40 猪m est très curieuse et la phylogénie indiquée dans la figure 4 trouve ici une confirmation intéressante dans le groupe I. Elle résume plusieurs problèmes d’évolution des Abiétacées et permet de confirmer des hypothèses évolutives.

Par exemple, il faut considérer qu’un groupe ancestral Priscopinus (qui n’est pas une vue de l’esprit) a pu donner un descendant Priscoparacembrapinus . Ce genre a donné, par une évolution lente, les Paracembrapinus actuels et, par une évolution plus rapide, les Cedrus actuels.

La figure montre que la parenté entre Cedrus , Pseudolarix , Larix n’existe pas et que l’on a tort de considérer une «famille» des Laricinées. Ces genres ont un état évolutif analogue dans des évolutions parallèles et ne sont pas parents.

Les cônes femelles sont des inflorescences; la soudure progressive de la bractée et de l’écaille ovulifère constitue la fleur femelle. Leur étude a permis de multiplier les interprétations. Comme le disait C. J. Chamberlain (1934), toutes les hypothèses ont été émises; le problème n’est pas encore résolu de façon définitive. L’étude de l’embryon chez les Abiétacées montre les caractères évolutifs de cette famille: disparition de la cellule apicale, diminution du nombre de cellules en rosette (fig. 4). Les types de cotylédons étudiés par E. Boureau (1936) et Y. de Ferré (1939) donnent des indications évolutives très précieuses dans l’ordre A, B, C, A étant le plus primitif, C le plus évolué. On peut suivre dans la jeune plantule la régression du xylème centripète en passant du cotylédon (A) à l’hypocotyle (C).

Hypothèses phylétiques

La figure 4 montre comment un ancêtre des pins a pu donner les cinq phylums d’Abiétacées alors que les tribus établies par certains auteurs (Pinées, Laricinées, Abiétinées) n’indiquent pas une parenté réelle. La question est en réalité plus compliquée et il est possible qu’une espèce du genre Priscopinus ait donné certains Abies , certains Picea , et qu’une autre espèce de Priscopinus ait donné d’autres Abies et d’autres Picea . Certaines espèces du genre Abies seraient ainsi parfois plus proches parentes de certains Picea que des autres Abies . Chaque genre serait ainsi «polyphylétique» (F. Flous, 1936) et des évolutions parallèles se feraient dans la descendance des Priscopinus .

La figure 5 montre les relations très diverses existant entre l’écaille et la bractée du cône ainsi que les filiations possibles fondées sur les caractères de l’appareil femelle. Sa phylogénie chez les Cupressacées a été étudiée par C. Lemoine-Sebastian (1968), en particulier chez les genévriers dont l’interprétation a fait l’objet d’opinions très divergentes. La notion de cône y reste valable. Chez les Araucariacées, la phylogénie est assez bien connue car il existe des fossiles probants qui montrent des stades d’évolution différents pour les divers organes: l’appareil végétatif à évolution rapide serait surévolué, l’appareil mâle à évolution un peu lente commencerait la surévolution, l’appareil femelle serait seulement très évolué – la soudure de l’écaille et de la bractée est réalisée dans les espèces actuelles alors que ces pièces étaient encore séparées chez les ancêtres du Tertiaire.

Répartition

Il semble que, depuis la fin du Primaire, les genres de l’hémisphère Nord soient séparés de ceux de l’hémisphère Sud. On avait cru trouver des fossiles de Sequoia en Patagonie, ce sont des fossiles de Podocarpacées, groupe d’origine australe. On avait cru que le genre Libocedrus avait des représentants dans les deux hémisphères. En réalité, le genre est uniquement austral et il a fallu créer le genre Heyderia (Calocedrus ) pour les espèces boréales. Chez les Taxodiacées un seul genre, Athrotaxis , est austral alors que tous les autres sont boréaux; la séparation est très ancienne et remonte sans doute au début du Secondaire. Le genre Tetraclinis appartient au groupe austral des Cupressacées Callitrioïdées mais les fossiles de ce genre sont en Europe et la seule espèce actuelle, Tetraclinis articulata (Thuya de Berbérie), est en Afrique du Nord.

Tout n’est pas clair dans la distribution géographique. Pourquoi n’y a-t-il pas d’Araucaria en Nouvelle-Zélande où l’on retrouve des fossiles? Pourquoi Athrotaxis , Taxodiacée, n’existe-t-il qu’en Tasmanie?

Cette disparité semble indiquer que, à certains moments, de grands groupes ont presque disparu, comme on le constate de manière plus générale dans tous les problèmes d’évolution et de répartition. Certains auteurs (A. Salleles, E. Boureau) imaginent qu’un magnétisme changeant de sens, donc nul à certains moments, aurait permis des bombardements cosmiques modifiant ou, si la dose devient létale, détruisant la flore et la faune; mais cette idée très séduisante a besoin de confirmation.

n. f. pl. et adj. BOT Sous-embranchement de phanérogames dont les ovules, non enfermés dans des carpelles clos (V. angiospermes), sont à nu et dont les graines ne sont donc pas enfermées dans un fruit.

— Sing. L'araucaria est une gymnosperme.

|| adj. Les plantes gymnospermes.

⇒GYMNOSPERME, adj.; GYMNOSPERMES, subst. fém. plur.

I. — Adj. Qui appartient à la gymnospermie (cf. Ac. 1835, 1878). Plante gymnosperme.

— Emploi subst. fém. Une Gymnosperme anémophile, le Pin sylvestre, dont un seul bouquet floral mâle fournira plusieurs centimètres cubes de pollen (PLANTEFOL, Bot. et biol. végét., t. 1, 1931, p. 497).

II. — Subst. fém. plur. Sous-embranchement des végétaux phanérogames comprenant toutes les plantes dont l'ovule est à nu :

• Gymnospermes (à graines nues). Dénomination des végétaux dont les graines, au lieu d'être protégées par des enveloppes particulières, sont tout à fait découvertes, par conséquent directement soumises à l'influence du pollen.

CARRIÈRE, Encyclop. hort., 1862, p. 266.

REM. Gymnospermien, -ienne, adj. Qui appartient à ce sous-embranchement de végétaux. Type gymnospermien (Hist. gén. sc., t. 3, vol. 2, 1964, p. 764).

Prononc. et Orth. : []. Att. ds Ac. 1835 et 1878. Étymol. et Hist. Ca 1774 (ROUSSEAU, Dict. de botanique, éd. B. Gagnebin et M. Raymond, p. 1232). Empr. au gr. « dont les graines sont nues, non enveloppées », par l'intermédiaire de gymnospermie.