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DIGESTION

La digestion est le processus par lequel les aliments sont transformés en molécules assimilables par l’organisme. Les animaux sont des êtres hétérotrophes, qui se nourrissent à partir d’aliments figurés ou dissous, composés de glucides, de lipides et de protéines. Pour devenir assimilables, c’est-à-dire utilisables par les cellules de l’organisme, ces molécules souvent complexes doivent être transformées en molécules plus simples, de faible poids moléculaire. Ces transformations sont effectuées par toute une série d’enzymes digestives. Dans les cas les plus primitifs, la digestion est purement intracellulaire et s’effectue dans des vacuoles digestives ou lysosomes ; un tel système existe en fait dans l’ensemble des cellules et assure le renouvellement des constituants cellulaires. Au cours de l’évolution des animaux, un appareil digestif s’individualise avec diverses parties possédant des fonctions spécifiques (mastication, hydrolyse, absorption) et la digestion tend à devenir essentiellement extracellulaire. Cela implique tout un ensemble d’adaptations: cellules spécialisées dans la sécrétion d’enzymes digestives, dans la sécrétion de mucus assurant la protection des cellules du tube digestif contre l’attaque par les enzymes présentes, cellules spécialisées dans le transport des produits de la digestion de la lumière du tube digestif vers le sang. L’existence d’un système fonctionnel aussi complexe, dont les variantes sont bien adaptées à la fois aux niveaux d’organisation de la série animale et aux régimes alimentaires les plus variés, fait apparaître l’importance fondamentale de la digestion qui doit préparer et entretenir les opérations du métabolisme nutritionnel.

Contrairement aux animaux, la plupart des végétaux supérieurs sont autotrophes pour l’azote: à partir des nitrates du sol absorbés par les racines, secondairement à partir des sels ammoniacaux, les plantes vertes synthétisent tous les composés azotés essentiels à leur développement: acides aminés, protéines, nucléotides et acides nucléiques, coenzymes pyridiniques, adényliques, etc.

Mais, dans le contexte de l’autotrophie fondamentale des végétaux supérieurs pour l’azote, quelques plantes supérieures, pouvant manifester un comportement nutritionnel hétérotrophe pour l’azote, ont retenu l’attention des biologistes. Ce sont les végétaux insectivores (ou carnivores) auxquels Charles Darwin a consacré, à la fin du XIX^e siècle, de patientes observations. Ces végétaux ne jouent pas un grand rôle dans l’économie générale du cycle biologique de l’azote; ce sont des curiosités de la nature, qui présentent cependant un intérêt certain en physiologie comparée.

1. Digestion animale

Agents chimiques de la digestion

Que la digestion soit intracellulaire ou extracellulaire, les mécanismes d’hydrolyse enzymatique des aliments sont très semblables. Les enzymes concernées appartiennent à la famille des hydrolases ; elles réalisent donc l’ouverture par l’eau de liaisons C-O ou C-N présentes dans les molécules organiques. On définit un grand nombre d’hydrolases spécifiques de tel ou tel type de substrat (tabl. 1). Les protéases sont très nombreuses et coupent les liaisons peptidiques: soit en décrochant de manière récurrente un à un les acides aminés COOH ou NH² terminaux, comme le font les exopeptidases, soit en coupant la chaîne polypeptidique en des positions précises, ce que réalisent les endopeptidases. D’autres enzymes coupent les molécules glucidiques, ce sont les glycosidases , qui ici également peuvent être des exo-ou des endo-glycosidases. Les lipases , enfin, hydrolysent les lipides en acides gras, glycérol et divers autres constituants.

Tous les animaux (sauf cependant certains parasites) possèdent en principe les trois groupes fondamentaux d’hydrolases, mais si certaines enzymes sont constamment retrouvées chez l’ensemble des espèces, il existe des enzymes particulières que l’on rencontre chez certaines espèces seulement. C’est ainsi que très peu d’animaux possèdent une cellulase , enzyme capable d’hydrolyser la cellulose (constituant glucidique des végétaux): on trouve cette enzyme chez les Mollusques (moule, escargot), mais pas chez la plupart des herbivores (par exemple les Mammifères). Dans ce dernier cas, la digestion est assurée par des micro-organismes symbiotiques vivant dans le tube digestif: on parle de digestion symbiotique (cf. infra ).

Les enzymes digestives possèdent une efficacité maximale pour un pH donné (pH optimal) qui varie selon les enzymes considérées: chez l’homme, la pepsine gastrique (protéase) a un pH optimal acide, la trypsine pancréatique (une autre protéase) un pH optimal proche de la neutralité. Ces enzymes sont sécrétées lors de deux phases consécutives de la digestion (gastrique puis intestinale) et il ne peut en être autrement puisque le bon fonctionnement de l’ensemble des enzymes digestives requiert différents pH. Il s’agit là d’un phénomène très général, qui concerne aussi bien la digestion intracellulaire dans les lysosomes que la digestion extracellulaire gastro-intestinale: la digestion procède par une première phase acide, suivie d’une phase neutre ou légèrement alcaline. La phase acide est particulièrement importante pour aseptiser le contenu du tube digestif: la sécrétion d’acide chlorhydrique dans l’estomac détruit la plupart des micro-organismes ingérés.

Les enzymes digestives sont couramment stockées et sécrétées sous forme de précurseurs inactifs ; leur activation résulte d’une protéolyse partielle qui enlève une petite chaîne peptidique: par exemple, la trypsine est sécrétée sous forme de trypsinogène inactif; son activation est effectuée par coupure d’un peptide N-terminal, coupure réalisée par une autre enzyme, l’entérokinase. D’autres cas peuvent se présenter, comme dans le cas de la pepsine, sécrétée sous forme de pepsinogène inactif: il s’agit alors d’une réaction autocatalytique, favorisée par le pH acide qui règne dans l’estomac.

Digestion intracellulaire

On peut observer la digestion intracellulaire au microscope, dans le cytoplasme des cellules des Protozoaires, c’est-à-dire des animaux unicellulaires.

La première étape du phénomène (fig. 1) est consécutive à la fusion de vacuoles d’endocytose avec des lysosomes primaires, petites vésicules contenant de très nombreuses enzymes hydrolytiques. Ces diverses hydrolases vont attaquer le contenu vacuolaire: la poche où s’effectue la digestion porte alors le nom de lysosome secondaire. Les produits de la digestion passent dans le cytosol, tandis que les substrats non digérés forment un corps résiduel. Les résidus de la digestion peuvent soit s’accumuler dans la cellule (cf. L’excrétion par accumulation , in EXCRÉTION), soit être rejetés à l’extérieur de la cellule par exocytose.

Ce mécanisme est très général, mais il se complète de digestion extracellulaire chez certains Protozoaires (Héliozoaires) du genre Vampyrella qui sécrètent des enzymes digestives pour percer la paroi des algues dont ils se nourrissent; à la suite de cette phase de digestion extracellulaire, on assiste à la pénétration de pseudopodes qui absorberont le contenu cellulaire de l’algue: c’est un processus de phagocytose. Dans le cas des Métozoaires, et bien qu’elle soit plus discrète par rapport à l’importance des processus de digestion extracellulaire, la digestion intracellulaire est loin de faire défaut, mais elle se situe à divers niveaux physiologiques revêtant ainsi des significations variées:

– comme processus nutritionnel permettant l’utilisation des aliments exogènes;

– dans les réactions de défense de l’organisme (par exemple phagocytose des bactéries par les globules blancs);

– dans la destruction des cellules mortes (hématies dans le foie);

– dans certains processus d’autolyse qui permettent soit le renouvellement d’organites cellulaires, soit la dégénérescence de territoires cellulaires au cours des processus de morphogenèse.

La digestion des substrats passe par une phase acide, puis par une phase alcaline. La présence d’hydrolases actives dans une vacuole limitée par une membrane pose le problème de la résistance de celle-ci à l’attaque enzymatique (c’est un problème que nous rencontrerons également concernant la protection des épithéliums dans le cas de la digestion extracellulaire). La membrane des lysosomes doit absolument conserver son imperméabilité vis-à-vis des grosses molécules, sinon les hydrolases passent dans le cytoplasme et entraînent la mort de la cellule. Cela peut se produire lorsque les cellules phagocytent des substrats qu’elles sont incapables de digérer. Il en est ainsi des granulocytes vis-à-vis des cristaux d’urates; les hydrolases libérées déclenchent une réaction inflammatoire qui se traduit par l’accès goutteux. Mais il faut noter que la décharge des enzymes lysosomiales dans le corps n’a pas nécessairement des conséquences pathologiques puisqu’elle concourt au processus de remodelage de l’os et du cartilage.

Digestion extracellulaire

La différence essentielle avec le cas précédent réside dans le fait que les enzymes digestives sont cette fois sécrétées dans la lumière du tube digestif. Ces enzymes peuvent soit être produites par des cellules bordant le tube digestif (par exemple les enzymes gastriques et intestinales), soit être déversées par un canal provenant d’une glande individualisée (par exemple pancréas, glandes salivaires) – mais ayant la même origine embryologique, endodermique, que le tube digestif.

Les enzymes peuvent ne pas être systématiquement libérées dans la lumière du tube digestif: ainsi, les enzymes intestinales sont liées à la membrane apicale des cellules épithéliales qui sont en même temps le siège d’une intense absorption des produits de la digestion. La présence des mêmes enzymes dans la lumière de l’intestin résulte de la destruction et du renouvellement rapide des cellules épithéliales.

La présence à la fois de particules alimentaires plus ou moins abrasives et d’enzymes digestives dans la lumière du tube digestif pose le problème de la protection de celui-ci contre les attaques mécaniques et chimiques. Celle-ci est réalisée généralement par d’abondantes sécrétions de mucopolysaccharides (formant le mucus ) par de nombreuses cellules épithéliales. Dans l’intestin moyen des Insectes, toutefois, la protection est assurée par une membrane péritrophique de nature chitineuse, formée par un réseau de fibres entrelacées.

Nous avons vu précédemment que la digestion passait par plusieurs phases, étant d’abord acide, puis alcaline. Dans le cas de la digestion extracellulaire, cela sera rendu possible par une régionalisation du tube digestif: le pH est très acide dans l’estomac, puis alcalin dans l’intestin. Cela implique des mécanismes d’acidification (sécrétion d’acide chlorhydrique dans l’estomac) et de neutralisation (présence d’ions bicarbonate dans le suc pancréatique) à la fois efficaces et soumis à un contrôle précis, de la même façon que les sécrétions digestives elles-mêmes. La bonne coordination des différentes activités digestives est le corollaire de la régionalisation. Elle est assurée par des contrôles nerveux et hormonaux. Pour illustrer les mécanismes nerveux, on peut noter que la vue ou l’odeur d’un plat appétissant met «l’eau à la bouche», autrement dit déclenche une sécrétion abondante de salive. Quant aux contrôles hormonaux, on pourra citer les expériences de Bayliss et Starling (1902) qui montrèrent que l’injection d’acide chlorhydrique dilué dans le duodénum privé de ses connections nerveuses déclenchait la sécrétion de suc pancréatique: la muqueuse duodénale libère de la sécrétine qui passe dans le sang et va stimuler la sécrétion pancréatique. Ce travail est à l’origine de la notion d’hormone.

Suite à la régionalisation du tube digestif (tabl. 2), on distingue classiquement plusieurs zones ayant des fonctions bien précises. Ces zones sont définies d’une manière fonctionnelle, suivant les constatations que l’anatomie humaine a instituées, mais elles peuvent correspondre à des systèmes anatomiquement très différents (fig. 2):

– zone de préhension des aliments (bouche): cette préhension peut ou non s’accompagner d’une mastication qui a pour effet de réduire les aliments en particules plus petites et à les imprégner de salive (celle-ci contenant du mucus et diverses enzymes);

– zone de transfert des aliments (œsophage): il s’agit d’une partie du tube digestif qui ne sécrète pas d’enzymes, et qui peut présenter un grand développement (jabot) pour assurer un stockage transitoire de la nourriture;

– zone de digestion acide (estomac) permettant une phase de protéolyse plus ou moins poussée;

– zone de digestion alcaline (intestin grêle) dans laquelle les aliments digestibles sont entièrement transformés en molécules élémentaires assimilables;

– zone d’absorption des molécules élémentaires (intestin): région dont la surface est considérable, en raison de plusieurs niveaux de plissement de l’épithélium digestif (au niveau macroscopique ou au niveau cellulaire – microvillosités) ce qui rend l’absorption très efficace – on estime ainsi la surface absorbante à 200 mètres carrés chez l’homme (cf. appareil DIGESTIF);

– zone de concentration des déchets non digérés et d’élimination des fèces.

Toutes ces zones présentent des variations adaptatives selon le régime alimentaire. Leur disposition varie également de façon considérable selon les espèces et les groupes zoologiques.

Niveaux évolutifs dans la digestion non symbiotique

C’est chez les Invertébrés que l’on rencontre la plus grande variété des modes de digestion, qui mettent en évidence une évolution des formes exclusivement intracellulaires vers des formes presque entièrement extracellulaires. Cette évolution est liée au mode d’alimentation: chez les organismes microphages , qui se nourrissent de petites particules en suspension dans l’eau, la digestion est essentiellement intracellulaire. Bien évidemment, ce mode de digestion limite la taille des aliments pouvant être utilisés. Par voie de conséquence, chez les macrophages , il existe nécessairement une digestion extracellulaire, dont la première fonction sera de réduire les aliments en particules de petite taille pouvant être phagocytées et digérées de façon intracellulaire. Selon les régimes alimentaires, les enzymes extracellulaires peuvent différer: cellulase/amylase chez des animaux phytophages, protéases chez des animaux carnivores. Ainsi, chez les Plathelminthes (planaires), le tube digestif contient deux types cellulaires, des cellules glandulaires sécrétant une peptidase fragmentant les proies ingérées et des phagocytes assurant la fin de la digestion des protéines (phase acide) puis celle des glucides et des lipides (phase alcaline). Dans certains cas, la digestion extracellulaire des protéines peut être complète, et l’on n’observe que la phase de digestion alcaline dans les phagocytes. À l’inverse, chez les Lamellibranches (moule), la digestion extracellulaire concerne seulement les glucides (polyosides), protéines et lipides subissent une digestion intracellulaire.

Chez les Invertébrés supérieurs, la part de la digestion extracellulaire augmente: ainsi, chez les Annélides et chez les Insectes, la digestion intracellulaire ne concerne que la fin de l’hydrolyse des protéines. Les sécrétions digestives sont donc beaucoup plus complexes, et le tube digestif montre une spécialisation de plus en plus poussée (exemples du lombric et du criquet, fig. 3).

On peut noter également chez les Invertébrés deux cas particuliers. Chez certains Invertébrés parasites, le tube digestif peut être absent: ces animaux (cestodes, acanthocéphales) qui vivent dans le tube digestif d’un hôte se nourrissent des produits de la digestion de celui-ci, qui sont absorbés à travers le tégument du parasite. Un autre cas remarquable concerne une variante de la digestion extracellulaire, se produisant à l’extérieur de l’animal: diverses variantes sont connues; les araignées injectent à leurs proies des enzymes qui liquéfient les tissus de leurs victimes et absorbent ensuite l’hydrolysat par succion; certains trématodes parasites sécrètent des enzymes qui lysent les cellules avoisinantes de leur hôte; des exemples de ce processus, mais à l’échelle cellulaire, ont été déjà vus plus haut (Héliozoaires).

Chez les Vertébrés, l’organisation de base définie à propos de l’homme (cf. supra ) admet un certain nombre de particularités adaptatives: 1. certaines glandes salivaires peuvent être modifiées en glandes à venin (serpents); 2. l’estomac peut être simple (monogastriques) ou comporter plusieurs poches (polygastriques); il peut posséder dans certains cas une musculature très puissante et présenter une forte kératinisation, ce qui le rend apte à broyer efficacement des aliments durs, comme des graines entières (gésier des oiseaux); 3. l’intestin peut comporter deux zones, l’intestin grêle (digestion, absorption) et le gros intestin ou côlon (fermentation, élaboration des fèces); il sera moins développé chez les carnivores (à transit rapide) que chez les herbivores (où le transit est plus lent).

Digestion symbiotique

La plupart des animaux phytophages sont incapables de digérer la cellulose et la lignine, qui représentent une fraction importante des substances organiques ingérées. Il en résulterait une très mauvaise utilisation digestive des aliments si des mécanismes digestifs complémentaires n’étaient assurés par des micro-organismes vivant dans le tube digestif de ces animaux. On y trouve en effet, dans diverses régions spécialisées, une population importante de bactéries et de protozoaires symbiotiques. Ces organismes, anaérobies, sont en particulier capables de digérer la cellulose et de la convertir en son constituant de base, le glucose. La transformation ne s’arrête pas là, et divers processus de fermentation convertissent le glucose en acides gras volatils (acides acétique, propionique et butyrique) et en méthane. Les acides gras ainsi formés sont ensuite absorbés et passent dans le sang de l’animal avant d’être distribués à l’ensemble des cellules.

La digestion symbiotique se rencontre aussi bien chez les Invertébrés que chez les Vertébrés. Parmi ces animaux, nous retiendrons des Insectes, les termites, et divers Mammifères.

Chez les termites, qui se nourrissent de bois, ce sont des protozoaires anaérobies stricts qui assurent la digestion (intracellulaire) des fines particules de bois ingérées. Cette digestion est réalisée dans l’intestin postérieur hypertrophié (fig. 4). Il est possible de détruire expérimentalement la population de protozoaires symbiotes en élevant les termites dans une atmosphère très enrichie en oxygène. On constate alors que les animaux sont totalement incapables de digérer le bois et qu’ils dépérissent rapidement.

Chez les Mammifères herbivores, on peut distinguer deux cas: celui des ruminants (vache, mouton) et celui des non-ruminants (lapin, cheval). Ces deux types diffèrent par la localisation anatomique de la zone où se produit l’action des micro-organismes symbiotes. Chez la vache, la digestion symbiotique se produit en amont de l’estomac vrai, dans la panse: elle précède donc les processus digestifs propres à l’animal. Au contraire, chez le lapin, les micro-organismes sont localisés dans un diverticule aveugle de l’intestin, appelé cæcum, donc en aval de l’estomac, et après la digestion propre à l’animal (le cæcum existe à l’état atrophié chez l’homme, et forme l’appendice). Les deux systèmes ne sont pas tout à fait équivalents, car l’efficacité d’absorption des produits issus de la fermentation de la cellulose est plus grande dans le cas où celle-ci se produit en amont de l’estomac vrai. Certains herbivores comme le lapin pallient cet inconvénient par la coprophagie: lorsque le cæcum se vide, l’animal réingère son contenu, qui va donc traverser l’ensemble du tube digestif. L’intérêt des micro-organismes symbiotes ne se limite pas à la meilleure utilisation des aliments grâce à la digestion de la cellulose. Il est également manifeste à deux autres titres. D’une part, les micro-organismes élaborent des composés essentiels, vitamines notamment, qui suppriment le besoin de ces composés dans l’alimentation. D’autre part, les micro-organismes participent à la valorisation d’une alimentation relativement pauvre en substances azotées (protéines) grâce au recyclage de l’urée provenant de la dégradation des protéines de l’animal. Celle-ci, au lieu d’être éliminée par l’urine en totalité, est apportée, par la salive abondante, dans la panse (chez la vache) et sert aux micro-organismes qui y vivent de source d’azote (le glucose servant de source de carbone) pour la synthèse de protéines qui seront ensuite digérées par l’animal. Cela explique que l’adjonction d’urée au régime alimentaire des ruminants assure une meilleure production de viande!

Il ne faudrait pas pour autant croire que la digestion symbiotique n’existe que chez les herbivores. Le tube digestif de tous les animaux contient des micro-organismes, plus ou moins abondamment représentés. Chez les omnivores (par exemple l’homme), le lent transit intestinal favorise la multiplication des micro-organismes capables de dégrader les glucides non hydrolysés par les sucs digestifs, ainsi que les protéines provenant de la desquamation de l’épithélium du tube digestif (protéines endogènes). Il se forme ainsi des acides gras volatils d’une part, de l’ammoniac d’autre part, dont l’absorption est relativement efficace. L’absorption au niveau du gros intestin représente de 10 à 20 p. 100 de l’absorption intestinale totale. Dans le cas de l’azote, cet appoint n’est pas négligeable pour les adultes où ne persistent que des fonctions de maintenance (et non de croissance). L’absorption du côlon explique qu’il soit possible de nourrir des individus par voie rectale lorsque cela s’avère nécessaire. Elle justifie également les traitements de certaines maladies à l’aide de suppositoires!

2. Digestion végétale

De l’hétérotrophie à la prédation

La plupart des plantes carnivores sont faiblement enracinées et habitent des sols acides (humus, tourbe) dans lesquels l’ammonisation et la nitrification sont peu intenses ou nulles: d’où l’utilité, pour ces espèces, de pouvoir ajouter aux quantités restreintes d’azote minéral absorbées par leurs racines de l’azote protéique capté par leurs feuilles transformées en piège. Au point de vue biochimique, les plantes carnivores ne constituent nullement une catégorie spéciale de végétaux: comme toutes les plantes vertes, les plantes insectivores peuvent assimiler les nitrates et les sels ammoniacaux, de plus, tous les végétaux spermaphytes (plantes à graines) utilisent les réserves protidiques des graines (grains d’aleurone) au moment de la germination. Mais, alors que les enzymes protéolytiques de la majorité des végétaux sont exclusivement endocellulaires chez les plantes insectivores, la présence de glandes secrétrices assure, au niveau de feuilles très transformées, la sécrétion extra-cellulaire de sucs protéolytiques permettant la digestion des protéines des proies.

En dehors des champignons carnivores, Dactylella acrochete par exemple, dont les filaments capturent les nématodes, les cinq cents espèces de plantes carnivores aujourd’hui dénombrées sont des Phanérogames qui font partie de cinq petites familles de Dicotylédones: Népenthacées, Droseracées, Céphalotacées, Sarracéniacées et Lentibulariacées. Le caractère commun à toutes ces plantes est de présenter des feuilles dont la conformation spéciale en fait des pièges remarquablement adaptés à la capture des petits insectes ou autres très petits animaux (petits crustacés, nématodes). Ces proies sont ensuite digérées par des enzymes protéolytiques présentes dans les sécrétions des limbes foliaires transformés en pièges. Des bactéries commensales peuvent aider à cette digestion. Les plantes carnivores trouvent donc, dans cette hydrolyse des protéines des proies, une source tout à fait originale d’azote organique, immédiatement réutilisable, dans le métabolisme général, pour la biosynthèse de nouvelles protéines, de nouveaux nucléotides, de nouveaux cofacteurs associés. L’analogie avec la digestion des viandes par les animaux carnivores est frappante.

Les plantes carnivores à urnes («Nepenthes»)

Les 60 à 65 espèces du genre Nepenthes (fig. 5) se trouvent principalement dans la forêt tropicale asiatique (Philippines, région indo-malaise, Madagascar) et un peu au nord de l’Australie. Ces plantes vivent en épiphytes, enracinées dans les petites quantités d’humus qui s’accumulent peu à peu dans les creux des branches d’arbre.

Les feuilles des Nepenthes (fig. 5) s’insèrent sur la tige par une partie verte, aplatie, prolongée par un pédicelle filiforme capable de s’enrouler autour des branches voisines et contribuant ainsi à l’amarrage de la plante, mal soutenue par ses faibles racines. Ce pédicelle porte à son extrémité une urne (ou ascidie ) d’un vert maculé de rouge, et d’une hauteur variant, selon les espèces, de 2 à 30 centimètres. Une petite lame formant couvercle (l’opercule ) est attachée en un point du bord circulaire de l’urne. L’opercule représenterait, à lui seul, le limbe de la feuille; l’urne, le pédicelle filiforme et l’attache aplatie représenteraient ensemble le pétiole transformé.

L’urne contient, jusqu’au tiers de sa hauteur, un liquide sécrété par des glandes tapissant les bords inférieurs. La sécrétion commence dans les urnes jeunes dont l’opercule est encore fermé; elle se poursuit après l’ouverture de l’organe, l’eau de pluie diluant le liquide produit par l’activité glandulaire.

Les insectes, notamment les fourmis, sont attirés vers l’orifice de l’urne par de nombreuses glandes à nectar qui parsèment tiges et feuilles de Nepenthes. L’orifice de l’urne (péristome) est particulièrement dangereux pour les petits visiteurs. En effet, les cellules foliaires sont ici recouvertes, du côté intérieur à l’urne, d’un revêtement cireux en écailles, parfaitement glissant, qui précipite l’insecte aventureux au fond du piège. Toutes les urnes âgées contiennent ainsi un grand nombre de cadavres d’animaux, noyés, dans un état de putréfaction plus ou moins avancé. La présence des victimes dans l’urne stimule l’activité des glandes digestives (du tiers inférieur) qui sécrètent dans un liquide de pH faiblement acide nombre d’enzymes protéolytiques. Les protéines des proies sont digérées et les peptides ou acides aminés libérés sont absorbés par les cellules de la paroi de l’urne.

L’excitation des glandes digestives est effectuée, dans la nature, par le mouvement des insectes qui s’efforcent d’échapper à la noyade; on peut la reproduire, artificiellement, en effleurant la partie glanduleuse de l’urne avec un pinceau.

Les Utricularia sont des organismes aquatiques sans racines, qui portent, sur certains de leurs rameaux immergés, de nombreuses petites outres (utricules), longues de quelques millimètres, tapissées de glandes sécrétrices et dont l’orifice est muni d’une valvule ne s’ouvrant que vers l’intérieur. Un insecte aquatique, une larve, un copépode venant à heurter la valvule, provoque aussitôt une brusque dilatation de l’outre, normalement comprimée; la proie est ainsi brutalement entraînée dans l’utricule et y reste prisonnière pour y être digérée. La destruction des organismes capturés serait ici facilitée par des bactéries commensales.

Les plantes carnivores à tentacules («Drosera»)

Il existe 90 espèces du genre Drosera , communes en Australie et en Afrique du Sud. L’espèce la plus cosmopolite est D. rotundifolia qui se rencontre souvent dans les marais ou les tourbières de l’hémisphère Nord où elle vit, faiblement enracinée au milieu des Sphaignes. Cette situation écologique coupe quasi complètement cette plante des réserves azotées du sol: la capture de proies (sources d’azote organique) devient une nécessité pour la survie de cette espèce.

Chaque pied de Drosera (fig. 6) présente une rosette de feuilles étalées, vertes, en forme de raquette avec un long pétiole et un limbe orbiculaire dont la face supérieure, concave, porte de très nombreux tentacules filiformes, rouges, d’autant plus longs qu’ils sont plus périphériques, et renflés à leur extrémité. Le renflement tentaculaire est surmonté d’une gouttelette liquide visqueuse. Une coupe longitudinale de cet organe (fig. 6) montre que le pédicelle comprend une ou deux files de vaisseaux spiralés entourés de quelques assises de cellules parenchymateuses; les vaisseaux aboutissent, dans la partie renflée du tentacule, à un massif d’éléments vasculaires, également spiralés mais beaucoup plus courts, massif recouvert de cellules sécrétrices. Ces cellules élaborent des mucilages et des enzymes protéolytiques qu’enlève l’eau conduite jusqu’à ce niveau par les éléments vasculaires.

Un moucheron, ou tout autre petit insecte, venant à se poser sur une de ces feuilles, y est retenu par la matière visqueuse des tentacules; ses efforts pour s’en dégager ne servent qu’à l’engluer davantage. Cette agitation stimule l’activité des cellules sécrétrices. Les plus longs tentacules, périphériques, s’incurvent peu à peu vers le centre du limbe où, en une ou deux heures, la proie, engluée, est finalement digérée. Après un ou deux jours ne subsiste plus, au milieu de la feuille, que le squelette chitineux de l’insecte.

La famille des Lentibulariacées groupe des plantes dont l’appareil végétatif comprend des pièges à insectes comparables à ceux des Droseracées. Chez Pinguicula , plante mal enracinée dans les lieux humides, les feuilles, disposées en rosette, sont recouvertes de poils sécrétant un liquide visqueux contenant des enzymes protéolytiques.

Les plantes carnivores à limbes repliables («Dionaea»)

La Dionée «attrape-mouche» (Dionaea muscipula ) habite les marais tourbeux de certaines régions orientales des États-Unis (Caroline du Nord et du Sud). Darwin a désigné cette plante comme la plus merveilleuse du monde. Ses feuilles, étalées en rosette à la base de la tige florale, ont une forme très particulière: le pétiole, aplati, ailé, porte un limbe bilobé, dont les bords latéraux sont garnis de fortes épines; chacun des deux lobes de ce limbe présente, sur sa face supérieure, trois poils raides et acérés, régulièrement disposés au milieu d’un semis de très nombreuses glandes sécrétrices, sessiles, colorées en rouge vif.

Il suffit qu’un insecte effleure (en volant), même très légèrement, un ou deux des six poils raides dressés sur la face supérieure du limbe, pour déterminer, en quelques secondes, un mouvement de fermeture de la feuille: les deux lobes du limbe se replient l’un contre l’autre, en engrenant leurs épines marginales. L’insecte peut éventuellement rester captif dans la feuille repliée. Les glandes rouges sécrètent alors un liquide visqueux et acide et, de 9 à 35 jours plus tard, le limbe s’étale à nouveau exposant le squelette chitineux de la proie digérée.

• 1265; lat. digestio;→ digérer

1 ♦ Ensemble des transformations que subissent les aliments dans le tube digestif avant d'être assimilés (⇒ assimilation, nutrition). Phénomènes mécaniques de la digestion : préhension; ingestion; mastication; déglutition. Transformations des aliments lors de la digestion : dissolution et désintégration sous l'effet d'enzymes (salive; sucs gastrique et pancréatique), émulsion des graisses par la bile, résorption sous forme de chyle. Digestion pénible, laborieuse, difficile, lente. ⇒ dyspepsie; indigestion. Tisane facilitant la digestion. ⇒ digestif.

♢ Moment où l'on digère; état d'une personne qui a absorbé de la nourriture et digère. « Tout en fumant il se laissait aller au bienfaisant engourdissement de la digestion » (Mac Orlan).

♢ Métaph. et fig. La digestion des connaissances. ⇒ digérer (2^o).

2 ♦ Chim. Dissolution d'une substance dans un liquide à haute température ou extraction de certains éléments de cette substance. ⇒ décoction, macération. La digestion peut se faire à l'autoclave. ⇒ digesteur. Produit mis en digestion. Digestion des boues.

n. f.

d1./d Ensemble des processus physiologiques concourant à la transformation des aliments, permettant leur assimilation par l'organisme. Avoir une bonne digestion.

d2./d PHARM Macération à chaud d'une substance dans un dissolvant.

⇒DIGESTION, subst. fém.

A.— Fait ou action de digérer.

1. Dans le domaine de la physiol. Ensemble des transformations, d'ordre mécanique ou chimique, subies par les aliments dans le tube digestif avant de parvenir à l'état sous lequel ils sont assimilables par les cellules (d'apr. Méd. Biol. t. 1 1970). Les organes de la digestion, le travail de digestion :

• 1. Durant tout ce trajet [dans l'intestin] le bol alimentaire que l'on appelle désormais le chyle entre en contact intime avec les villosités de la muqueuse (...) c'est à leur niveau que se produisent les phénomènes d'absorption des aliments dégradés par la digestion et réduits à des substances simples.

QUILLET, Méd., 1965, p. 130.

a) Action, fait de digérer; moment où quelqu'un digère. Digestion facile, pénible. Il en vint à commander à Mélanie, de préférence, des plats lourds, des haricots, des purées, pour que la digestion sûrement l'endormît (MONTHERL., Célibataires, 1934, p. 827) :

• 2. ... il a beaucoup grossi depuis un an; il a des digestions pénibles, des bouffées de chaleur à la tête; il ne dort pas très bien. Ses traits se sont empâtés...,

ROMAINS, Les Hommes de bonne volonté, Verdun, 1938, p. 246.

♦ Faire digestion (vieilli), la digestion. Digérer. Pour faire digestion, je prends mon journal (MAUPASS., Contes et nouv., t. 1, Le Trou, 1886, p. 579).

♦ Visite de digestion. Visite qu'il était d'usage de faire à quelqu'un qui vous avait reçu à sa table. La duchesse de Guermantes, par mortification, venait parfois faire, ces soirs-là, une visite de digestion à la princesse (PROUST, Guermantes 2, 1921, p. 456).

b) [Dans des cont. iron., une digestion aisée symbolisant la bonne conscience, la tranquillité d'âme] La grasse charcutière (...) faisait arrêter [Florent] comme républicain en rupture de ban, convaincue qu'elle travaillait ainsi à l'heureuse digestion de tous les honnêtes gens (ZOLA, D^r Pascal, 1893, p. 111). Des digestions tranquilles, la paix morose des provinces et l'ennui, ah! l'ennui si quotidien du bonheur (SARTRE, Mouches, I, 1, p. 21).

B.— P. anal., CHIM. (cf. digérer B 1). ,,Forme de macération consistant à laisser une substance solide en contact avec un liquide à une température supérieure à la normale, mais inférieure au point d'ébullition`` (Méd. Biol. t. 1 1970). Si le bleu d'outremer est mêlé avec du bleu de cobalt, il sera facile de s'en assurer en en mettant une pincée en digestion avec de l'acide nitrique (Nouv. manuel complet du fabricant de couleurs, t. 1, 1884, p. 324 [encyclop. Roret]).

♦ Digestion des boues. ,,Fermentation putride des boues des eaux d'égouts`` (BARB.-CAD. 1971). L'odeur lourde de digestion des égouts au mois d'août (CENDRARS, Bourlinguer, 1948, p. 304).

C.— P. métaph. ou au fig.

1. Dans le domaine intellectuel. Action d'assimiler (par un travail de réflexion) :

• 3. — Vulgariser une science, mon mignon, c'est la délayer, l'affadir autant que possible, pour la rendre d'une digestion facile aux cerveaux des enfants et des simples d'esprit.

ZOLA, Contes à Ninon, 1864, p. 292.

• 4. Les auteurs de monographies ne peuvent raisonnablement espérer de voir leurs travaux vivre dans leur propre forme; les résultats qu'ils ont mis en circulation subiront de nombreuses transformations, une digestion, si j'ose le dire, et une assimilation intimes.

RENAN, L'Avenir de la sc., 1890, p. 237.

♦ Pièce, livre de, d'une digestion facile, difficile. Facile, difficile à assimiler ou à comprendre. Hors leurs œuvres [aux classiques], tout a conspiré pour eux : la fatigue du public, l'énervement qui suit les grandes luttes (...), le goût des spectacles de digestion facile et des lectures inodores (GONCOURT, Ch. Demailly, 1860, p. 236).

2. Fam., rare. Action de supporter, d'accepter (quelque chose de fâcheux). Il [M. de la Jardye] finit par avouer (...) qu'il s'était passé à ce déjeuner des choses d'une digestion un peu difficile à tous égards pour son ami le baron de Maurescamp (FEUILLET, Paris, 1881, pp. 153-154).

Prononc. et Orth. :[]. Ds Ac. 1694-1932. Étymol. et Hist. 1. 1269-78 cont. alchimique « élaboration, transformation » (J. DE MEUN, Roman de la Rose, éd. F. Lecoy 16062); 2. spéc. 1282 « élaboration des aliments dans le corps humain » (Gouvernement des Rois, 209, 31 ds T.-L.); 3. fig. a) 1399-1402 [ms.] (CHR. DE PISAN, Poésies, B.N. 604. f° 207 v° ds GDF. Compl. : Ces .iii. questions Furent par grans digestions Ventillees et bien traictiees); b) 1867 (GONCOURT, Journal, p. 321 : fort étonné de retrouver dans son morceau sur M^lle Aïssé une complète digestion de mon morceau sur la méchanceté de l'amour au XVIII^e s.); 4. 1680 chim. (RICH.). Empr. au lat. digestio « classement, arrangement » spéc. « répartition de la nourriture dans le corps, digestion ». Fréq. abs. littér. :548. Fréq. rel. littér. :XIX^e s. : a) 1 146, b) 1 016; XX^e s. : a) 629, b) 429.

digestion [diʒɛstjɔ̃] n. f.

ÉTYM. 1265; lat. digestio, du supin de digerere. → Digérer.

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1 Physiol. et cour. Ensemble des transformations que subissent les aliments dans le tube digestif avant d'être assimilés (⇒ Assimilation, nutrition). || Phénomènes mécaniques de la digestion. ⇒ Préhension; mastication; déglutition (cit.), ingestion; péristaltique (mouvement péristaltique). || Transformations des aliments lors de la digestion, dissolution et désintégration sous l'effet d'enzymes (salive; suc gastrique et pancréatique), émulsion des graisses par la bile, résorption sous forme de chyle.