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CESTODES

Les Cestodes, souvent improprement appelés vers solitaires, sont des Plathelminthes endoparasites de l’intestin de Vertébrés, dépourvus de système digestif à tous les stades de leur développement. Leur corps, en général aplati, rubané, présente un organe de fixation, le scolex , en arrière duquel une zone de croissance produit de façon continue des segments ou proglottis , formant ainsi une chaîne, le strobile. Chaque segment renferme un appareil reproducteur hermaphrodite dont la maturation se fait progressivement le long du strobile, d’avant en arrière. Les œufs renferment une larve hexacanthe ou oncosphère dont le cycle évolutif, hétéroxène, comporte des métamorphoses. Hautement spécialisés à la fois par leur morphologie et par leur physiologie, les Cestodes sont étroitement inféodés à leurs hôtes (spécificité parasitaire), fournissant ainsi des arguments quant à l’évolution et aux relations réciproques de ces derniers.

Anatomie

Les téguments, de structure syncytiale, absorbent les aliments dans le contenu intestinal de l’hôte; le ver compense ainsi l’absence d’un intestin.

Le scolex, qui assure la fixation du ver, présente des types variés, qu’il est cependant possible de ramener à trois, correspondant à des catégories taxonomiques (fig. 1). Chez les pseudophyllidiens, le scolex est muni de deux fentes longitudinales peu profondes, les pseudobothridies, dont les bords libres se referment sur les villosités intestinales. Le type tétrarhynque est caractérisé par la présence de quatre trompes exsertiles garnies de crochets qui s’enfoncent dans la muqueuse intestinale de l’hôte (un Sélacien); elles sont pourvues de deux ou quatre pseudobothridies portées sur un pédoncule renfermant les organes propulseurs et rétracteurs des trompes. Le type tétracyclophyllidien possède toujours quatre ventouses ou quatre organes musculaires foliacés et très déformables, les bothridies, à surface parfois cloisonnée, avec ou sans ventouses accessoires. On observe fréquemment aussi des crochets ou des épines implantés, sur le sommet du scolex ou sur un rostre protractile.

Le corps des Caryophyllaeides, parasites de poissons, n’est pas segmenté; il ne comporte qu’un seul appareil reproducteur, contrairement à ce que l’on observe, comme on l’a dit plus haut, chez les autres Cestodes qui sont segmentés, et dont chaque segment renferme un appareil reproducteur mâle et femelle (fig. 2 et 3) .

L’appareil reproducteur mâle se compose de nombreux testicules et d’un appareil copulateur, la poche du cirre, à l’intérieur de laquelle se trouve l’organe copulateur éversible, le cirre, pourvu en général d’une vésicule séminale et de glandes prostatiques. La contraction de la paroi musculaire de cette poche provoque l’évagination du cirre. Le pore sexuel est le plus souvent latéral, plus rarement dans la région médiane, à la face ventrale du proglottis; il s’ouvre dans un atrium génital dans lequel débouche également le vagin. Celui-ci, parfois dilaté en un réceptaculum séminal, rejoint l’oviducte qui se trouve, ainsi que l’ovaire, dans la partie postérieure du proglottis, là où aboutissent également les conduits des glandes vitellogènes. L’utérus est précédé d’un organe musculaire entouré de glandes, l’ootype, dans lequel sont formés les œufs. L’utérus des Pseudophyllidiens est tubulaire; il débouche par un pore utérin dans le voisinage de l’atrium génital; les glandes vitellogènes forment un manchon plus ou moins continu autour des glandes génitales. Chez les autres Cestodes de poissons, l’utérus sacciforme, disposé suivant l’axe longitudinal du proglottis, s’ouvre en général par déhiscence; les glandes vitellogènes sont disposées en deux bandes latérales. L’utérus des Cyclophyllidiens se vide par rupture de sa paroi; il est sacciforme, lobé ou réticulé. Parfois, la paroi de l’utérus disparaît et les œufs sont inclus dans des capsules ovifères. La glande vitellogène, toujours impaire, est située en arrière de l’ovaire.

On observe, dans les différents groupes, le dédoublement plus ou moins complet de l’appareil reproducteur en appareils mâle et femelle et aussi, mais rarement, une séparation complète des sexes en strobila mâle et strobila femelle.

L’œuf renferme l’oncosphère qui parvient à se frayer un chemin dans les tissus de l’hôte intermédiaire grâce à ses crochets. Cette larve est entourée par l’embryophore, parfois cilié, mais le plus souvent épais. Chez les Tétracyclophyllidiens, l’embryophore est enveloppé d’une fine membrane qui se déchire facilement, tandis que, chez les autres espèces, cette membrane, résistante, forme la coque de l’œuf (fig. 4).

Biologie

Formes larvaires

L’oncosphère se transforme chez l’hôte intermédiaire en larve infestante. Malgré les différences considérables que présentent les nombreux types de larves, tous ont pour caractéristique commune de porter déjà le scolex du ver adulte. Les autres enveloppes et structures larvaires dont la fonction est de protéger et de faciliter la nutrition de la larve seront rejetées au moment où elle parviendra dans l’intestin de l’hôte définitif. Il existe trois types fondamentaux de larves (fig. 5). Chez les Cyclophyllidiens on en compte deux: le cysticerque qui se forme chez les hôtes intermédiaires que sont les Vertébrés, et le cysticercoïde, chez les Invertébrés. Ces deux types larvaires présentent parfois un bourgeonnement de scolex, de sorte qu’une seule larve produit autant de vers qu’il y a de scolex formés: des milliers chez l’Échinocoque dont l’oncosphère, transmise à l’homme par le chien, devient un kyste hydatique siégeant souvent dans le foie. Chez les autres Cestodes, la larve est du type plérocercoïde; elle se forme soit chez des Invertébrés, soit chez des Vertébrés.

Au début de la métamorphose de l’oncosphère, on observe un stade où la larve s’est considérablement allongée; les six crochets se trouvent groupés à l’extrémité postérieure. Ce stade, dit procercoïde, existe dans l’ontogénie de tous les Cestodes, mais il est particulièrement visible chez les Pseudophyllidiens, Tétrarhynques et Tétraphyllidiens dont le développement larvaire subit alors une interruption chez le premier hôte intermédiaire. Le développement ne se poursuivra que quand celui-ci, un Invertébré, sera mangé par un second hôte, un Vertébré: le cycle évolutif chez ces Cestodes nécessite en effet deux hôtes intermédiaires successifs; il est essentiellement aquatique. Il peut également arriver dans ce cas qu’un hôte d’attente, non indispensable du point de vue ontogénique, puisse faciliter cependant l’infestation d’hôtes définitifs qui, eux, ne sont pas strictement liés au milieu aquatique.

Exemples de cycles évolutifs

Le schéma (fig. 6) résume l’essentiel des cycles évolutifs. Tous les Cyclophyllidiens possèdent normalement un seul hôte intermédiaire chez lequel se forme la larve infestante, un cysticerque chez les Vertébrés terrestres ou un cysticercoïde chez les Invertébrés terrestres ou aquatiques. Par exemple, le cysticerque du Taenia saginata de l’homme se développe chez le bœuf; le cysticercoïde du ténia du chat et du chien (Dipylidium caninum ), chez la puce, et ceux de plusieurs ténias de canard chez de petits crustacés aquatiques. Le ténia nain de l’homme (Hymenolepis nana ) fait exception, puisque le cysticercoïde peut se former soit dans des insectes, soit directement dans l’intestin humain par auto-infestation: le cycle est dit télescopé.

Chez les autres Cestodes, le cycle évolutif nécessite au moins deux hôtes intermédiaires successifs. Ce sont normalement des cycles aquatiques, le premier hôte intermédiaire qui héberge le procercoïde étant un petit crustacé et le second, chez lequel se forme la larve infestante, un poisson ou exceptionnellement un mollusque marin. Le cycle du bothriocéphale large de l’homme (Diphyllobotrium latum ), se déroule en eau douce, le procercoïde étant hébergé par un copépode et la larve infestante par un poisson. Dans ce type de cycle, la présence d’un hôte d’attente est possible.

Spécificité parasitaire

L’hôte définitif s’infeste en mangeant l’hôte intermédiaire qui héberge la larve infestante. Il existe donc des conditions écologiques qui favorisent le déroulement du cycle, de sorte que tous les Vertébrés vivant dans un même biotope devraient pouvoir héberger les mêmes espèces de Cestodes. Tel n’est pas le cas puisque chaque grand groupe taxonomique de Vertébrés possède sa faune endémique de Cestodes. En dépit d’une nourriture prélevée dans le même biotope, les canards, les échassiers, les hérons et les cormorans hébergent les espèces propres à leur ordre. Les Chiroptères, les Insectivores, les Rongeurs et les Carnivores possèdent également leurs espèces endémiques. Chez les Poissons, les Tétrarhynchides et les Tétraphyllides sont hébergés exclusivement par les requins et les raies. L’inféodation des Cestodes à leurs hôtes est probablement de nature physiologique; elle indique entre eux une association très ancienne suivie d’une évolution simultanée. Les espèces les plus primitives sont en effet hébergées par les hôtes les plus archaïques (Sélaciens), et il est ainsi possible d’établir des relations phylogéniques entre les hôtes par l’étude de leurs Cestodes.

Systématique

La systématique, très compliquée, est basée sur la structure du scolex qui permet de distinguer huit ordres, et sur l’anatomie interne d’après laquelle on reconnaît une quarantaine de familles avec plus de trois cents genres et de très nombreuses espèces.

En présence d’organismes aussi spécialisés du point de vue morphologique et physiologique, il n’est pas facile de découvrir leurs éventuelles affinités taxonomiques. Par l’absence de cavité du corps – remplacée par du parenchyme – et par la présence de protonéphridies, les Cestodes se rattachent aux Plathelminthes. Cependant, au sein de ce vaste embranchement comprenant à la fois des espèces libres et des espèces parasites, on ne peut entrevoir de groupe particulier qui ait pu donner naissance aux Cestodes. Il y a en effet tout lieu de penser que les Cestodes ont déjà été des parasites à l’époque où les Vertébrés, leurs hôtes, se différenciaient en classes et en ordres. Par l’absence d’intestin, par la croissance continue et les particularités de leurs larves et de leurs cycles évolutifs, les Cestodes occupent une situation isolée qui leur vaut d’être reconnus comme une classe indépendante parmi les Plathelminthes.

• 1890; cestoïdes 1820; du rad. du lat. cestus, gr. kestos « ceinture »

n. m. pl. ZOOL Classe de plathelminthes dont le corps comporte des anneaux (par ex. le ténia) et dont tous les représentants vivent à l'état adulte fixés dans l'intestin de vertébrés.

— Sing. Un cestode.

cestodes [sɛstɔd] n. m. pl.

ÉTYM. 1890, P. Larousse, Deuxième Suppl.; altér. de cestoïde (1820), du rad. du lat. cestus, grec kestos « ceinture » (→ Ceste), et -oïde.

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♦ Zool. Classe de vers plathelminthes parasites, dont le corps en forme de ruban allongé est muni de ventouses et de crochets, mais dépourvu d'épiderme, de bouche et d'appareil digestif, et qui se nourrissent par endosmose. → Cestodaires, cit. || Les Cestodes sont des endoparasites des vertébrés; leur corps est formé d'une tête (scolex) portant des organes de fixation, d'une zone à croissance continue et d'anneaux (proglottis) constituant le strobile; ils sont hermaphrodites. || On compte au moins neuf ordres et environ trente familles de cestodes, dont les bothriocéphales, les ténias. — Au sing. || Un cestode : un animal ou une classe d'animaux appartenant à cet ordre.