Akademik

OISEAUX

On connaît un peu plus de 8 800 espèces d’Oiseaux vivants. Les spécialistes ne sont pas d’accord sur la classification des Oiseaux les plus évolués, les Passereaux. En effet, en raison du très petit nombre de fossiles et des grandes ressemblances entre espèces, on n’est pas encore parvenu à établir un arrangement qui fasse l’unanimité. On trouvera ici le système adopté par Peters et revu par Fisher (cf. tableau). La classification des Oiseaux ne peut donc être considérée comme définitivement établie et cette situation est très ancienne; parmi les systèmes qui eurent le plus de succès autrefois, mais dont les insuffisances sont dues à leur simplicité même, il faut citer celui de Cuvier qui divisait les Oiseaux en six groupes: Échassiers, Palmipèdes, Rapaces, Gallinacés, Grimpeurs et Passereaux.

Les Oiseaux sont des Vertébrés couverts de plumes, aux membres antérieurs transformés en ailes (fonctionnelles ou non) et dont les membres postérieurs, seuls, servent normalement à la progression sur le sol ou dans l’eau. En outre, et sauf exceptions, ils sont homéothermes. Tous sont ovipares, c’est-à-dire pondent des œufs entourés d’une coquille dure. Leurs mâchoires sont revêtues d’une enveloppe cornée, le bec.

La faculté de voler sépare radicalement les Oiseaux des autres Vertébrés – les chauves-souris mises à part – et c’est chez eux qu’elle atteint son plus haut degré de perfection. En fait, l’anatomie et la physiologie des Oiseaux tendent à favoriser au maximum le vol: absence de vessie, d’ovaire droit fonctionnel, peau dépourvue de glandes, digestion rapide, métabolisme très actif, homéothermie, allégement du squelette. On distingue le vol battu, au cours duquel l’Oiseau avance dans l’espace en battant des ailes, du vol plané, qui est une glissade sur les ailes étendues une fois que la vitesse acquise par le vol battu est suffisante, et du vol à voile, celui des grands Rapaces et des marabouts qui s’élèvent grâce aux courants d’air chaud. Le maintien dans l’air est assuré non seulement par les mouvements des ailes mais aussi et surtout par les différences de pression qui existent entre les deux faces de l’aile dont l’angle d’attaque est plus ou moins prononcé. La propulsion dépend surtout du mouvement d’abaissement des ailes. Le vol battu est d’autant plus rapide que l’Oiseau a des ailes étroites et allongées. Les plus grandes vitesses enregistrées dans des conditions où le vent était nul sont de 280 km/h (faucon pèlerin en piqué) et 90 km/h (pigeon). Quelques Oiseaux sont incapables de voler (autruche, casoars, émeu, nandous, aptéryx ou kiwis, divers râles, tous les manchots).

L’étude de l’anatomie comparée donne de nombreux renseignements qui permettent de penser que les Oiseaux descendent de Reptiles appelés Pseudosuchiens, qui vivaient à l’ère secondaire (Trias). Parmi les principaux caractères qui autorisent ce rapprochement, il faut signaler: la présence d’un seul condyle pour l’articulation du crâne, celle d’un os carré qui relie la mandibule au crâne, l’existence d’un seul osselet dans l’oreille moyenne (la columelle); en outre, la présence d’un «peigne» dans le globe oculaire, d’un noyau dans les globules rouges du sang et la quasi-absence de glandes dans la peau (exception faite de la glande uropygienne, sur le croupion) sont également des caractères communs aux Reptiles et aux Oiseaux; il en est de même de l’oviparité.

1. Anatomie et physiologie

Squelette

Le squelette des Oiseaux se caractérise par sa légèreté, due pour une bonne part à une économie de poids réalisée par la suppression de certains éléments (les dents) ou leur réduction (doigts de la main), ainsi que par l’absence de moelle osseuse remplacée par de l’air (ces os «pneumatisés» sont en relation avec le système respiratoire). Le squelette axial comprend le crâne, la colonne vertébrale, le sternum et les côtes (il y a de 39 à 63 vertèbres selon les dimensions du cou). Le squelette appendiculaire est formé par les membres et les ceintures qui les attachent au squelette axial (fig. 1). La ceinture scapulaire possède trois os: la clavicule (soudée à son homologue pour former la «fourchette»); l’omoplate, tournée vers l’arrière; l’os coracoïde, situé dans le même plan que la clavicule. Le membre antérieur se divise en trois segments: le bras, avec l’humérus; l’avant-bras, avec le radius et le cubitus (celui-ci, ou ulna, est plus gros; c’est sur lui que les rémiges secondaires de l’aile sont insérées); la main, qui comprend successivement le carpe (réduit à deux petits os), le métacarpe (trois métacarpiens dont un vestigial) et les doigts (au nombre de trois, dont un seul a deux phalanges, les autres n’en ayant qu’une). Le membre postérieur se compose du fémur, os de la cuisse, entièrement caché dans le corps, du tibia et du péroné, soudés l’un à l’autre et avec lesquels fusionne la rangée supérieure des os du tarse; seule la base de la jambe est visible chez l’oiseau vivant et sort des plumes du ventre; la rangée inférieure des os du tarse est soudée avec le métatarse et constitue un os couramment appelé «tarse», qui est en réalité un tarso-métatarsien. Les doigts sont au nombre de deux (autruche), trois ou quatre, ce dernier chiffre étant le plus courant. Le premier doigt, ou pouce, est dirigé vers l’arrière et a deux phalanges, le deuxième en a trois, le troisième en a quatre et le quatrième en a cinq. La ceinture pelvienne (bassin) est un ensemble osseux auquel participent l’ilion, l’ischion et le pubis; le premier a fusionné avec la colonne vertébrale. Les côtes, au nombre de six à neuf paires, relient la colonne vertébrale au bréchet (sternum) et les plus centrales possèdent une apophyse uncinée qui s’appuie sur la côte suivante et renforce la cage thoracique.

Les dimensions des différents éléments du squelette, ainsi que leur forme, varient selon la taille et aussi le genre de vie de l’oiseau: chez les espèces qualifiées de «grands échassiers» (grues, hérons, cigognes), le squelette des pattes et celui du cou sont remarquables par leur longueur; il en est de même chez les cygnes. La structure du squelette de l’aile varie aussi en fonction des qualités voilières de l’oiseau: chez les martinets et les colibris, au genre de vie aérien, l’humérus est très court; en revanche, les os de la main ont un développement remarquable, car la main est l’élément propulseur pendant le vol. À l’inverse, des planeurs comme les marabouts et les pélicans ont le bras, l’avant-bras et la main de longueur sensiblement égale et cela accroît les dimensions du plan sustentateur nécessaire pour le vol plané. Enfin, la forme du sternum est soumise à de nombreux changements selon les facultés de vol: tous les oiseaux qui volent bien ont un bréchet de grande taille, alors que chez les espèces qui s’élèvent à peine cette crête est courte, voire absente; ou bien – et c’est ce qui se passe chez les coqs – la surface du sternum est considérablement diminuée par des encoches situées sur son bord postérieur et, malgré la présence d’un bréchet normal, les muscles moteurs de l’aile ne disposent pas d’un plan d’insertion suffisant. D’une façon très générale, en revanche, le squelette de la queue est raccourci et les dernières vertèbres fusionnent en formant un «pygostyle» sur lequel se fixent les plumes caudales.

Bec

Formé de deux ou plusieurs lames cornées qui entourent les maxillaires, le bec a une forme très variable selon le régime alimentaire (fig. 2). À côté du bec très court et largement fendu des hirondelles et martinets, apte à la capture des insectes en vol, existent des becs très minces et fort allongés comme celui du courlis cendré, de l’ibis, de l’avocette, ou crochus comme chez les Rapaces diurnes et nocturnes ainsi que les pies-grièches. Le bec de nombreux Ansériformes (canards), assez large et aplati, filtre les particules alimentaires dans l’eau. La coloration du bec peut varier selon le sexe ou la saison (macareux, moineau).

Pattes

Les doigts des membres postérieurs peuvent être courts (martinets) ou très longs (jacanas). Les griffes qui les terminent sont particulièrement allongées, robustes et recourbées chez les grands Rapaces (la plus grande griffe de la harpie atteint 64 mm de long) ou au contraire aplaties comme des ongles (grèbes). Normalement, ce sont les deuxième, troisième et quatrième doigts qui sont tournés vers l’avant et le premier (pouce) en arrière, mais les Piciformes ont les premier et quatrième en avant et les deux autres en arrière (fig. 3). De nombreux Oiseaux ont les doigts reliés par une peau (palmure), dont la surface est plus ou moins importante. Si le bec trahit le régime de l’oiseau, la forme des pattes renseigne sur son genre de vie. Les Oiseaux qui explorent l’eau peu profonde ont des pattes très allongées (flamants, hérons), mais on trouve le même caractère chez des espèces terrestres (outardes, serpentaire). Les espèces au genre de vie aérien (hirondelles, colibris) ont des pattes extrêmement courtes, ainsi que celles qui grimpent sur les arbres (pics).

Plumes

Les plumes croissent à partir d’un enfoncement (papille) de l’épiderme dans le derme (fig. 4). Elles n’existent que sur certaines zones de la peau appelées «ptérylies» entre lesquelles celle-ci est nue (sauf chez les manchots, l’autruche...). Le nombre total des plumes varie selon les groupes et les espèces (940 chez un colibri, environ 4 000 chez une tourterelle, 11 900 chez un canard colvert, plus de 25 000 chez un cygne). Pendant leur croissance, les plumes sont en relation avec l’appareil circulatoire, mais une fois leur taille définitive atteinte, ce sont des structures mortes. Elles tombent au moment de la mue, renouvellement périodique du plumage.

On distingue plusieurs sortes de plumes (fig. 5): les plumes proprement dites, parmi lesquelles on distingue les plumes de couverture qui recouvrent le corps de l’oiseau (tectrices), les rémiges (grandes plumes de l’aile) et les rectrices (plumes de la queue); le duvet (dont les barbes sont indépendantes); les filoplumes (semblables à des poils et que l’on trouve à la base du bec des Rapaces diurnes par exemple). La mue est un phénomène qui se produit une ou plusieurs fois par an, presque toujours après la période de reproduction. Elle est indispensable pour que l’oiseau ait toujours un plumage en bon état. Elle permet aussi les changements de coloration et notamment l’acquisition du plumage «nuptial» des oiseaux mâles. Dans certains cas, les changements de coloration peuvent être dus à d’autres causes (transformation chimique des pigments). Le plumage des jeunes diffère souvent de celui des adultes par sa coloration; il existe des différences du même ordre entre mâles et femelles de certaines espèces (dimorphisme sexuel). L’acquisition de la livrée typique de l’oiseau adulte exige parfois plusieurs années (quatre ans chez le goéland argenté).

Une plume comprend une tige centrale, creuse à la base et pleine là où elle porte les «barbes» qui lui donnent sa forme; ces barbes sont accrochées entre elles par des éléments microscopiques, les barbules et barbicelles (fig. 6). Les couleurs des plumes ont une double origine: certaines sont dues à des pigments (rouge, jaune, noir, brun, orange, violet); d’autres, d’origine physique, proviennent de la structure des barbes (le bleu et parfois le vert) et les plumes irisées du cou des pigeons en sont un exemple.

Musculature

La musculature est concentrée sur la face inférieure du corps (les muscles du dos sont très minces). Les muscles qui animent les ailes se trouvent de part et d’autre du bréchet. Ceux qui meuvent les membres postérieurs ne dépassent pas la surface du corps et le tarse; les doigts sont mus par des câbles de commande extrêmement ténus. Les grands pectoraux et le supra-coracoïdal, principaux muscles qui relèvent et abaissent les ailes, représentent à eux seuls un cinquième du poids total chez le pigeon et presque un tiers chez les colibris.

Appareil respiratoire

Chez les Oiseaux, l’ensemble trachée-bronches-poumons ne constitue pas un système clos; en effet, les bronchioles n’aboutissent pas dans des alvéoles pulmonaires, mais se ramifient dans le tissu pulmonaire, le traversent et se prolongent par des sacs aériens (au nombre de neuf) situés dans la tête et le tronc. Ces sacs ont eux-mêmes des diverticules dans les os creux. Les poumons sont petits. L’organe vocal est le syrinx, situé à la bifurcation des deux bronches. Chez certaines espèces comme les grues, la trachée sert de caisse de résonance et est démesurément allongée.

Appareil circulatoire

Le cœur a quatre compartiments (deux oreillettes et deux ventricules). La circulation du sang est double et le sang veineux ne se mêle jamais au sang artériel. Le cœur est très volumineux chez les bons voiliers (colibris) où il représente en moyenne 2 p. 100 du poids total, alors que chez les tinamous, qui volent à peine, il n’en forme que 0,25 p. 100. Le nombre de contractions cardiaques par minute s’élève des Oiseaux purement terrestres et volumineux (autruche: 140) aux petites espèces (mésanges: de 800 à 1 000). La température interne est en moyenne de 40 à 41 ⁰C et atteint 43,5 ⁰C au maximum. Quelques Oiseaux entrent en léthargie quand les conditions climatiques leur sont défavorables (jeunes martinets, un engoulevent américain). Autrement, les Oiseaux, même de petite taille, qui vivent dans les régions arctiques ont une température à peu près constante. En hiver, ils ébouriffent leurs plumes et emprisonnent ainsi de l’air qui diminue fortement les pertes caloriques. La période la plus critique est la nuit, où ils ne peuvent se nourrir. Pour éviter au maximum un refroidissement fatal, certains se serrent les uns contre les autres comme le font les mésanges à longue queue ou les manchots empereurs. À l’inverse, en été, les Oiseaux évitent toute élévation excessive de leur température en appliquant les plumes contre le corps et, si nécessaire, en ouvrant le bec pour augmenter la quantité d’air qui circule dans l’appareil respiratoire.

Appareil digestif et aliments

L’appareil digestif comprend: la cavité buccale avec la langue et les glandes salivaires, l’œsophage, l’estomac, l’intestin et les glandes annexes. La langue a une forme variable selon les groupes et le régime alimentaire. Ainsi, les Oiseaux qui mangent du nectar et de petits insectes collectés dans les corolles des fleurs, comme le font les colibris ou certains petits perroquets, ont une langue très longue, plus ou moins divisée en deux ou quatre lanières parfois enroulées sur elles-mêmes pour former un tube et terminées par de fines digitations qui jouent le rôle d’une brosse. Les pics ont eux aussi une langue très longue, protractile, dont l’extrémité est parfois garnie de soies cornées destinées à retenir les insectes découverts dans le bois. À l’opposé, les pélicans ont une langue minuscule (1 cm) au rôle des plus réduits, car ces Oiseaux avalent leurs proies tout entières. Les glandes salivaires qui débouchent dans la cavité buccale sont très développées chez les martinets, en particulier les salanganes; leur sécrétion durcit à l’air et ces Oiseaux l’utilisent comme matériau pour faire leur nid.

L’œsophage est un tube mou qui présente parfois un renflement plus ou moins accentué, le jabot. Un véritable jabot n’existe que chez les Galliformes et les Columbiformes; il sert de réservoir pour la nourriture et, chez les pigeons et tourterelles, produit le «lait de pigeon», aliment des petits durant leurs premiers jours. Un faux jabot existe chez les Rapaces diurnes et les Ciconiiformes, à qui il sert uniquement d’entrepôt pour les aliments.

L’estomac est divisé en deux parties: l’estomac glandulaire, qui contient des glandes digestives dont la sécrétion imprègne les aliments avant qu’ils ne subissent un broyage mécanique dans le gésier ; ce dernier, ou estomac musculaire, a des parois très épaisses et garnies de lames cornées chez les Oiseaux qui mangent des graines. Des graviers renforcent l’action des muscles. Les Oiseaux qui se nourrissent de baies, de poissons et d’autres Vertébrés ont un gésier aux parois plus minces. Chez les vrais frugivores, le tube digestif présente presque le même diamètre dans toutes ses parties. À la limite du gros intestin et de l’intestin grêle se trouvent deux appendices en cul de sac, appelés «cæcums», dont la taille varie selon que l’animal se nourrit plus ou moins de substances végétales. On pense qu’ils jouent un rôle dans la digestion de la cellulose et qu’ils remplissent peut-être d’autres fonctions. L’intestin aboutit au cloaque, où débouchent également les conduits urinaires et sexuels. Le cloaque communique avec l’extérieur par l’anus. Les Oiseaux ont un foie très volumineux, un pancréas, mais la vésicule biliaire n’existe pas toujours. Les reins, qui filtrent les impuretés charriées par le sang, sont volumineux et situés contre la colonne vertébrale dans l’abdomen. L’urine, très concentrée, a l’aspect d’une pâte blanche. Il n’y a pas de vessie (sauf chez l’autruche).

La variété des régimes alimentaires est très grande chez les Oiseaux, mais les vrais sténophages (ceux qui se nourrissent d’une seule catégorie d’aliments: par exemple, hirondelles et martinets qui mangent uniquement des Invertébrés aériens) sont rares. Citons les principaux régimes alimentaires: granivore (perdrix), insectivore (coucou gris), carnivore (aigles), piscivore (cormorans), omnivore (corneille noire), charognard (vautours), frugivore (certains pigeons tropicaux). La quantité de nourriture absorbée par l’oiseau ne varie pas directement en fonction de sa taille; ainsi, les grandes espèces comme la buse mangent relativement moins que celles de petites dimensions (colibris). Dans le premier cas, la ration quotidienne équivaut à un sixième du poids corporel; chez les roitelets, elle représente environ 30 p. 100 de ce poids. Ce phénomène s’explique, car le métabolisme des petites espèces est bien plus actif que celui des grandes et, en hiver, la quantité de calories dépensées pour maintenir la température est considérable (plus un corps est petit, plus il se refroidit rapidement). Le régime alimentaire des Oiseaux est beaucoup plus complexe que ne peuvent le laisser supposer les indications que l’on donne généralement et il est encore très mal connu pour la majorité des espèces. La digestion est rapide; une fois qu’elle est achevée, les résidus sont rejetés dans le gros intestin. Cependant, chez certains Oiseaux, les éléments indigestes ne traversent pas tous le tube digestif dans son intégralité et une partie en est rejetée alors qu’ils se trouvent encore dans le gésier. L’oiseau les crache sous forme de boulettes appelées «pelotes de réjection» dans lesquelles on trouve à peu près uniquement des os, des poils, des morceaux d’élytres d’insectes, des arêtes de poissons, des fragments de coquilles, trop durs ou dont le transit risquerait d’endommager la muqueuse intestinale. L’examen de ces boulettes a permis de mieux connaître le régime alimentaire des hiboux, chouettes, pies-grièches, hérons...

Système nerveux et organes des sens

Les Oiseaux ont des hémisphères cérébraux et un cervelet très développés. Comparé à celui des Mammifères, leur encéphale se distingue par la réduction des lobes olfactifs, l’absence de circonvolutions à la surface de l’écorce cérébrale peu épaisse et l’importance du corps strié, centre de l’activité instinctive et de la coordination des sensations. Les lobes optiques sont très gros ainsi que le cervelet, ce qui se conçoit chez des êtres où l’équilibre des mouvements doit être parfait. Deux sens sont perfectionnés, la vue et l’ouïe, les autres ayant un rôle secondaire.

Vue

L’œil a la même structure d’ensemble que celui des Mammifères; toutefois il en diffère par sa forme, par l’existence d’un «peigne», organe situé à l’intérieur du globe oculaire et qui paraît jouer un rôle dans la nutrition de la rétine qui n’est pas vascularisée. La vision des Oiseaux est largement comparable à celle des Mammifères les mieux doués à cet égard (Primates, Homme) et on peut même la qualifier de supérieure pour les raisons suivantes: elle est colorée, chez toutes les espèces diurnes du moins; elle est très précise, car l’œil est grand pour la taille de l’Oiseau (le globe oculaire de l’autruche est cinq fois plus volumineux que celui d’un homme adulte); de plus, le nombre des cellules nerveuses de la rétine – et notamment de ses portions les plus sensibles, les taches jaunes (fovea) – peut être beaucoup plus élevé que chez l’Homme. Enfin, la vision est plus rapide et plus panoramique que celle de l’Homme. Hiboux et chouettes sont myopes et leur vision est atténuée à la lumière solaire.

Ouïe

Comparée à l’oreille humaine, celle des Oiseaux est plus simple: il n’y a pas de pavillon externe (seuls hiboux et chouettes ont le trou auditif entouré de replis de peau), la chaîne des osselets de l’oreille moyenne est réduite à un seul élément, la columelle, mi-osseuse, mi-cartilagineuse. Dans l’oreille interne, la cochlée est à peu près rectiligne alors que chez les Mammifères elle est enroulée sur elle-même. Elle présente en outre de nombreuses différences de détail. L’ouïe est particulièrement fine chez les Rapaces nocturnes, qui se servent surtout de ce sens pour repérer leurs proies dans l’obscurité. Chez eux, l’asymétrie des trous auditifs et les fortes dimensions du crâne favorisent une meilleure audition des bruits les plus ténus et le repérage de leur source.

Goût, odorat et toucher

On connaît mal le sens du goût chez les Oiseaux et les résultats des expériences menées jusqu’à présent sont tellement contradictoires qu’on ne peut dire de façon précise quel rôle joue ce sens dans leur vie. Il semble néanmoins démontré que certaines espèces sont capables de distinguer quatre saveurs essentielles.

L’odorat est peu développé (sauf chez les kiwis), sans toutefois être absolument nul.

Des organes du toucher existent sur le bec, la langue, dans la cavité buccale et sur les pattes. Certains, les corpuscules de Herbst, semblent être des récepteurs sensibles aux vibrations.

Glandes endocrines

On trouve chez les Oiseaux les mêmes glandes endocrines que chez les Mammifères et les hormones qu’elles sécrètent agissent, entre autres, sur la croissance du corps, celle des plumes, leur pigmentation et leur mue, le comportement, l’incubation et la tendance à migrer. Le lobe antérieur de l’hypophyse influe sur le fonctionnement des gonades, des capsules surrénales et de la thyroïde; il conditionne le développement des plaques incubatrices, la production du «lait» des pigeons. La thyroïde stimule le métabolisme et le développement des gonades. Les surrénales agissent sur le métabolisme des hydrates de carbone et réagissent aux «stress» comme chez les Mammifères. Enfin, les parathyroïdes maintiennent dans le sang une quantité constante de calcium.

Les gonades elles-mêmes produisent des hormones: dans les testicules des Oiseaux mâles, les cellules de Leydig sécrètent les hormones androgènes (testostérone par exemple) responsables des changements de coloration du plumage et du comportement; de même l’ovaire produit des hormones sexuelles (œstrogènes). D’importantes expériences ont été faites à ce sujet et ont montré que ces hormones ont une action stimulante ou au contraire inhibitrice (par exemple, les œstrogènes empêchent le développement des éperons chez le coq).

Les coordinations neurohumorales ont fait l’objet d’études approfondies montrant l’importance des rythmes nycthéméraux dans la sécrétion des hormones en réponse aux stimuli lumineux.

Organes génitaux

Il existe deux testicules chez l’Oiseau mâle, mais un seul ovaire, le gauche, chez l’Oiseau femelle (l’ovaire droit est atrophié et non fonctionnel). Les testicules se trouvent à la hauteur des reins, sur un plan ventral par rapport à ceux-ci; à peine visibles en dehors de l’époque de reproduction, ils augmentent fortement de volume à son approche (de 200 à 300 fois) et produisent les spermatozoïdes. Ceux-ci passent dans le canal déférent avant d’aboutir au cloaque au moment de l’accouplement. L’appareil génital femelle comprend l’ovaire qui produit les ovules, l’oviducte qui aboutit au cloaque et dans lequel l’ovule s’entoure des principaux constituants de ce qu’on appelle l’œuf. La reproduction n’est possible que si l’Oiseau a atteint la maturité sexuelle; celle-ci survient à l’âge d’un an au moins (majorité des petits Passereaux) ou au bout de plusieurs années (goéland argenté). L’accouplement a lieu par juxtaposition des cloaques du mâle et de la femelle. Extérieurement, le sexe de l’Oiseau est souvent reconnaissable grâce aux caractères sexuels secondaires qui s’expriment dans la taille, la coloration, l’existence de plumes ornementales (ainsi, les femelles des Rapaces diurnes sont plus grandes que les mâles, alors que c’est l’inverse chez beaucoup d’Oiseaux). Les mâles ont très généralement un plumage bien plus coloré que les femelles, mais il y a de nombreuses exceptions (chez les mouettes, les deux sexes sont identiques).

2. Développement et reproduction

Œuf

Un œuf fécondé comprend, de l’extérieur vers l’intérieur: une coquille, blanche ou colorée par des pigments, formée de sels minéraux déposés dans la partie inférieure de l’oviducte (sa formation exige vingt heures chez la poule domestique, alors que le séjour de l’œuf dans le tractus génital dure vingt-quatre heures en tout); deux membranes coquillières, séparées au niveau du gros bout pour former la chambre à air; le blanc, formé de couches concentriques d’albumen; la membrane vitelline qui entoure le jaune. À la surface de celui-ci se trouve le germe issu de la fusion d’un spermatozoïde et d’un ovule. Le jaune est maintenu en place par deux tortillons, les chalazes. Les plus petits œufs sont ceux de quelques colibris (1 cm de long; un tiers de gramme) et les plus gros sont, chez les Oiseaux vivants, ceux de l’autruche (longueur: 15 cm; largeur: 12 cm; poids de 900 à 1 450 g).

Embryogenèse

L’embryogenèse a été étudiée en détail chez la poule domestique, qui constitue un matériel très pratique, et dans une moindre mesure chez le canard domestique et le faisan à collier; mais pour l’immense majorité des espèces sauvages on ignore tous les détails de la croissance de l’embryon dans l’œuf.

Cette croissance commence avant la ponte, si bien que lorsque l’œuf est déposé l’embryon en est au stade «blastoderme», c’est-à-dire qu’il a l’aspect d’un petit disque plat de cellules situé à la surface du jaune et fixé à la face interne de la membrane vitelline. À ce stade, il peut rester quelques jours sans mourir en l’absence d’incubation. S’il est couvé, la croissance continue et l’embryon passe alors par le stade «gastrula», où s’opère une division des cellules en trois couches (ectoderme, mésoderme et endoderme): du premier dérivent le système nerveux, une partie des yeux, les appareils auditif et olfactif, l’épiderme de la peau et ses productions (plumes, griffes, écailles); le mésoderme forme les muscles, le cœur, les vaisseaux sanguins, le tractus génital, la plus grande partie du squelette et les tissus conjonctifs; enfin, l’endoderme produit le revêtement interne du tube digestif, le foie, la rate et le revêtement de l’appareil respiratoire. L’embryon est protégé extérieurement par un repli des annexes embryonnaires, l’amnios (cf. EMBRYOLOGIE), dont l’existence caractérise les Vertébrés qui se développent dans le milieu aérien: les Oiseaux sont des Amniotes. La température d’incubation idéale est de 38,5 ⁰C chez la poule; quand elle est plus basse, le développement de l’embryon reste incomplet; en revanche, au-delà de 38,5 ⁰C, les expérimentateurs ont constaté que le nombre des anomalies et la mortalité étaient élevés.

Ponte

Les œufs sont pondus à l’intervalle de vingt-quatre heures, mais parfois davantage: deux jours chez les cigognes et les grues, de quatre à cinq chez le gypaète. La ponte n’a généralement lieu qu’à un moment déterminé de la journée. Le nombre d’œufs pondus est à peu près constant chez certaines espèces: un (manchot empereur), deux (pigeons), trois (sternes), quatre (pluviers). L’incubation – réchauffement de l’œuf indispensable à la croissance de l’embryon – est réalisée par le contact de la paroi abdominale de l’oiseau couveur avec la ou les coquilles. D’une façon très générale, les Oiseaux couveurs (femelle, mâle, parfois les deux) ont une ou plusieurs «plaques incubatrices», zones de peau où les plumes tombent sous l’influence d’une hormone. Ainsi l’Oiseau peut-il transmettre aisément sa chaleur corporelle aux œufs. Les plaques incubatrices manquent chez certains Oiseaux (fous) qui couvent avec les palmures de leurs pattes. L’incubation a une durée minimale de 10 jours (quelques espèces) et maximale de 81 jours (albatros royal). Deux groupes d’Oiseaux ne couvent pas leurs œufs: ce sont les parasites (la moitié des coucous, un canard américain, les indicateurs et quelques Passereaux) et les mégapodes, qui édifient des monticules de matières végétales dont la fermentation dégage la chaleur nécessaire au développement des œufs qui y sont enfouis.

À l’issue de l’incubation, le jeune Oiseau éclôt, soit nu (ou presque), aveugle (ou non), incapable de survivre sans l’intervention de ses parents (on l’appelle dans ce cas oisillon ou nidicole), soit couvert de duvet, capable de marcher ou de nager, l’œil ouvert (c’est un poussin ou nidifuge). Sont nidifuges les jeunes Galliformes, Charadriiformes (sauf exceptions), Podicipédiformes, Gaviiformes, Sphénisciformes, Phœnicoptériformes, Ansériformes, Gruiformes, ceux de l’autruche, des nandous, casoars, émeu et kiwis.

Saison de reproduction

Les Oiseaux nichent toujours à l’époque la plus favorable, où les aliments seront le plus nombreux et le plus aisément accessibles une fois les jeunes éclos. Presque tous les Oiseaux n’ont qu’une seule saison de reproduction par an (au cours de cette période, ils pourront pondre une ou plusieurs fois); cependant, une espèce de sterne qui niche sur l’île de l’Ascension, dans l’Atlantique Sud, se reproduit tous les neuf mois.

Nid

Le nid est, pour de très nombreuses espèces, un abri dans lequel sont pondus les œufs et élevés les petits. Il est bien plus élaboré chez les Oiseaux dont les jeunes sont nidicoles, puisque ceux-ci resteront jusqu’à ce qu’ils soient emplumés et à peu près capables de se déplacer par eux-mêmes. Les Oiseaux dont les poussins sont nidifuges ne font qu’un nid rudimentaire, simple creux du sol (autruche) ou amas peu soigné de substances végétales (grèbes). Parfois il n’y a pas de nid du tout (engoulevent, Rapaces nocturnes, faucons). Les Passereaux bâtissent la plus grande variété de nids que l’on puisse imaginer. Les plus évolués font des nids souvent remarquables par leur complexité (cas des tisserins). Des nids collectifs existent (républicain d’Afrique). Les matériaux utilisés pour la confection du nid vont des matières végétales (fibres, feuilles, tiges, écorces, graines, branches) à celles d’origine animale (crins, laine, morceaux de peau, os) en passant par les déchets de l’industrie humaine (papiers, chiffons) et les minéraux (cailloux, carapaces de Mollusques). Les Oiseaux nichent isolément (rouge-gorge) ou en colonies (corbeau freux).

3. Biologie

Voix et sons extra-vocaux

Les émissions vocales ont pour principale fonction la communication entre individus d’une même espèce. Ainsi les cris servent à exprimer l’alarme ou la présence. En dehors des Passereaux, la plupart des autres Oiseaux ne peuvent généralement émettre que des cris isolés ou en série, et dans ce dernier cas, on peut les assimiler parfois à ce que l’on appelle couramment le « chant », propre aux Passereaux. Le chant sert le plus souvent soit à délimiter le territoire que l’Oiseau se réserve, soit à favoriser la formation du couple, et souvent à ces deux fins simultanément. Le chant est généralement l’apanage des Oiseaux mâles, sauf exceptions (rouge-gorge en Europe, cardinal en Amérique du Nord). La période pendant laquelle on l’entend coïncide le plus souvent avec celle de la reproduction; cependant, quelques espèces se font entendre presque toute l’année. On connaît dans le monde plusieurs dizaines d’espèces capables d’imiter en totalité ou partiellement le chant ou les cris d’autres Oiseaux. Ce sont par exemple, en Europe, l’hypolaïs polyglotte, la rousserolle verderolle, l’étourneau; en Amérique du Nord, le mime ou «oiseau moqueur»; en Nouvelle-Guinée, les paradisiers. Le chant est appris chez beaucoup d’Oiseaux qui doivent imiter la voix de leurs congénères plus âgés (pinson des arbres). Au contraire, d’autres espèces, comme plusieurs fauvettes européennes, ont un chant inné que le jeune Oiseau fait entendre de façon presque parfaite dès la première fois. Enfin, on a remarqué l’existence de dialectes locaux dans le chant d’Oiseaux qui ont une vaste répartition géographique (pinson des arbres). Quelques espèces (guacharo d’Amérique du Sud, quelques martinets d’Asie) émettent des cris aigus qui leur permettent de s’orienter par écholocation dans l’obscurité des grottes qu’ils fréquentent.

On range dans la catégorie des sons extra-vocaux tous les bruits produits avec le bec, les ailes, la queue. Ce sont: le tambourinage des pics, le «bêlement» engendré par les rectrices des bécassines en vol, les claquements de bec des cigognes, ceux des ailes de plusieurs Oiseaux nocturnes (hibou des marais) ou diurnes (pigeon ramier). Tous ces bruits ont valeur de signaux pour des rivaux ou le conjoint.

Comportement

L’étude du comportement des Oiseaux, inaugurée au début du siècle par des précurseurs comme l’Allemand O. Heinroth, a été poursuivie et approfondie par deux écoles, celle de l’Autrichien K. Lorenz et celle du Néerlandais N. Tinbergen. Parmi les comportements les plus étranges, on ne peut passer sous silence l’utilisation d’outils par certains Oiseaux. Le vautour percnoptère d’Afrique prend une pierre dans son bec et la projette sur un œuf d’autruche afin d’en briser la coquille pour se délecter du contenu; le poids moyen des pierres utilisées avoisine 140 g. Le pinson-pic des îles Galápagos tient une épine dans son bec et s’en sert comme d’une sonde pour déloger les insectes qui se cachent sous l’écorce des arbres; dès qu’une proie se montre, l’Oiseau s’en saisit avec le bec.

Le degré de sociabilité varie selon les espèces et les saisons: certains Oiseaux mènent une existence solitaire quelle que soit la saison (en Europe, le rouge-gorge), mais ils sont assez rares. Chez d’autres espèces peu enclines à se grouper au printemps et en été (nombreux Passereaux, Rapaces) parce qu’elles défendent un territoire, on note en automne une tendance au groupement en relation avec la migration ou l’hivernage: c’est le cas des buses, des petits Échassiers (bécasseaux), des fringilles, etc.; on observe alors des rassemblements spectaculaires. D’autres espèces, au contraire, sont sociables toute l’année; à la mauvaise saison, on les trouve presque toujours en bandes (corbeau freux en Europe, sternes, goélands) et, à l’époque des nids, elles se reproduisent en colonies: une colonie est donc l’ensemble formé par de nombreux couples de la même espèce qui nichent les uns à côté des autres sur un espace restreint.

Il existe malgré tout des différences dans le degré de sociabilité: certains petits Passereaux aiment le contact physique avec leurs voisins quand ils se trouvent perchés sur une même branche (cas de petits Plocéidés). D’autres espèces comme l’étourneau, pourtant extrêmement grégaire, ne supportent pas les familiarités de ce genre et gardent leurs distances: sur un perchoir, ils sont nettement espacés. En outre, il existe chez les espèces qui vivent constamment en groupe une hiérarchie sociale: certains individus qualifiés de «dominants» sont au sommet de cette échelle – il s’agit en général des mâles les plus doués physiquement et psychiquement; en dessous d’eux, les autres oiseaux occupent des positions inférieures, ce sont les «dominés». L’existence d’une hiérarchie a l’avantage de limiter les querelles entre voisins, car chaque oiseau connaît sa place et ne cherche pas à la contester.

Populations

Une population d’Oiseaux est l’ensemble des membres d’une espèce qui vivent sur une surface donnée. Ainsi, en France, la population de grands cormorans comptait 780 couples en 1981. Pour des espèces de petite taille, elle se chiffre par millions dans certains cas (en Finlande, on a estimé à onze millions le nombre d’individus du pouillot fitis, petite fauvette forestière). Ces effectifs ne sont pas stables, car de multiples causes réduisent le nombre des représentants de l’espèce, tandis que la reproduction vient compenser ces pertes. La mortalité peut être due à la prédation qu’exercent les animaux rapaces (Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Poissons, certains Crustacés), à des parasites, à des maladies, au climat (froid, grêle, pluies diluviennes, vent), à l’épuisement au cours des migrations, aux accidents (collisions avec les automobiles, les avions, les phares, câbles, antennes de télévision), à divers empoisonnements (pesticides, mazout), à l’action directe de l’Homme qui chasse certaines espèces et influe sur les autres par les modifications parfois radicales qu’il impose à leur habitat (création de barrages, assèchement d’étangs, abattage de forêts). À l’échelon local, la limitation du nombre s’effectue aussi, naturellement, du fait de l’instinct territorial: une forêt de 500 ha par exemple ne pourra abriter plus de deux (au maximum trois) couples de buses.

4. Écologie

Répartition géographique

Les différents groupes d’Oiseaux ne sont pas répartis de façon uniforme à la surface du globe. Il y a très peu d’espèces cosmopolites (chouette effraye) et, pour toutes les autres, l’aire de répartition, c’est-à-dire la zone où l’espèce se reproduit régulièrement, est bien délimitée. Certains groupes ne se rencontrent que sur un continent, où ils sont qualifiés d’endémiques: les colibris ne vivent qu’en Amérique, les pintades sauvages qu’en Afrique. La répartition des espèces varie aussi selon l’altitude, le climat, la nature du terrain et de la végétation qui le recouvre. Certaines ont des exigences très précises et ne peuvent vivre en permanence en dehors du biotope qui correspond à leurs besoins: l’outarde canepetière a besoin de vastes espaces et ne pourrait vivre en forêt, car sa biologie et sa morphologie sont entièrement adaptées aux paysages dégagés. À l’inverse, chez certaines espèces comme la corneille noire eurasiatique, la «valence écologique» est très grande, c’est-à-dire qu’elles sont capables de vivre dans des milieux très différents (villes, campagne cultivée, bord de mer, etc.), parce que leur régime est omnivore et que leurs exigences sont relativement faibles.

Les différentes espèces qui forment l’avifaune nidificatrice d’un pays comme la France (environ 265) sont donc plus ou moins localisées et on peut distinguer une faune marine (guillemots, fou, pétrel), une faune montagnarde (accenteur alpin, chocard, niverolle), une faune aquatique d’eau douce (hérons, canards, martin-pêcheur) et une faune méditerranéenne (glaréole, guêpier), pour ne citer que les catégories les mieux délimitées. Le nombre des espèces présentes sur chaque continent est en quelque sorte le reflet de la richesse en milieux naturels différents de chacun. À cet égard, le plus riche est l’Amérique du Sud, où l’on en a recensé 3 000. L’Afrique en compte 1 481 et l’Europe seulement 580 (y compris les espèces accidentelles non nicheuses). Cette situation n’est pas statique: certaines espèces étendent leur aire de répartition et colonisent des régions où elles étaient inconnues auparavant; l’exemple le plus récent est celui de la tourterelle turque, qui, depuis 1950, a envahi presque toute l’Europe occidentale.

Rapports avec le milieu

Comme tous les êtres vivants, les Oiseaux sont adaptés au milieu naturel dans lequel ils vivent et l’examen de leur morphologie permet de s’en convaincre (cf. chap. 1, Bec , Pattes ). Chaque espèce habite un biotope particulier; quand celui-ci est fréquenté par plusieurs espèces au genre de vie voisin, chacune occupe ce que l’on appelle une niche écologique, c’est-à-dire une portion bien déterminée du biotope dont elle exploite les ressources d’une façon spéciale. Par exemple, dans un bois de chêne en Europe, on peut trouver, vivant côte à côte, la sittelle, le grimpereau et le pic épeiche. Tous explorent les troncs, les branches, mais chacun a sa spécialité et sa présence ne porte pas préjudice aux autres, si bien qu’ils peuvent coexister sur une surface restreinte sans s’éliminer.

On a constaté que plusieurs populations isolées qui s’étaient adaptées à exploiter toutes les ressources du milieu avaient formé progressivement ^{[cf. PHYLOGENÈSE]} des espèces différentes, se distinguant par leur morphologie, en particulier par celle du bec. Ce phénomène a reçu le nom de radiation adaptative et a été étudié chez les pinsons de Darwin (sous-famille des Géospizinés), endémiques sur l’archipel des Galápagos, ainsi que chez les Drépanididés des îles Hawaii. Ainsi, les quatorze espèces de pinsons de Darwin réparties sur une douzaine d’îles ont tantôt un bec court de granivore, tantôt un bec très allongé d’insectivore, et entre les deux types extrêmes existent toutes sortes d’intermédiaires. On observe d’autre part des ressemblances entre des espèces appartenant à des groupes systématiques très éloignés, ressemblances qui sont dues à l’adoption d’un genre de vie très voisin: dans ce cas, on parle de «convergence»; ainsi, les manchots de l’hémisphère Sud ont en quelque sorte pour équivalents dans l’hémisphère Nord les guillemots (Alcidés), remarquablement adaptés eux aussi à la vie aquatique mais qui diffèrent cependant par de nombreux détails (faculté de voler, entre autres).

Cycle annuel

En l’espace d’une année, l’existence des Oiseaux est jalonnée par un certain nombre d’événements qui sont successivement: la formation du couple (à moins qu’il ne s’agisse d’une espèce où les partenaires ne se quittent guère), la reproduction (accouplement, construction du nid le cas échéant, ponte, incubation, élevage des petits) et la mue. Chez les espèces migratrices, ce schéma est modifié par le retour des quartiers d’hiver, au printemps, et le départ pour l’hivernage, en automne, avec un séjour de plusieurs mois au loin. La formation du couple n’a pas toujours lieu au printemps dans l’hémisphère Nord (chez les canards, elle a lieu en hiver). La rencontre des partenaires et leur choix mutuel sont favorisés par les parades nuptiales, ensemble d’attitudes (mouvements du corps, des ailes, vol acrobatique, fréquemment accompagnés de cris, chants ou autres émissions sonores) qui sont prises soit par le mâle seul, soit par le mâle et la femelle (par la femelle seulement chez les phalaropes, turnix et rhynchées, où le rôle des sexes est partiellement inversé). Ce sont des rites plus ou moins compliqués qui contribuent à synchroniser l’activité des gonades, à éloigner les concurrents et à signaler l’occupation du territoire choisi par le couple. En effet, à l’approche de la période de reproduction, beaucoup d’Oiseaux défendent un territoire, c’est-à-dire une surface plus ou moins grande (quelques mètres carrés chez les fous, 9 000 ha chez l’aigle royal). Ce domaine, dans lequel aucun autre membre de l’espèce ne sera toléré, permet à chaque couple de disposer d’un stock suffisant d’aliments pour élever sa nichée en sûreté et écarte les possibilités de conflits avec les congénères. La cause profonde des changements de comportement des Oiseaux au printemps est la reprise de l’activité des glandes sexuelles, déclenchée par les hormones de l’hypophyse, laquelle est sous l’influence de l’allongement de la durée du jour (photopériodisme). L’influence hormonale n’est pas la seule: la présence d’un partenaire est également indispensable. Ce schéma est valable pour les Oiseaux de l’hémisphère Nord. Dans les régions tropicales, ce serait surtout l’alternance des saisons sèche et humide qui déclencherait l’activité sexuelle, mais cela n’a pas encore été parfaitement démontré.

5. Les Oiseaux et l’Homme

L’utilisation des Oiseaux par l’Homme remonte certainement à l’aube de l’humanité. Leur chasse a dû fournir à nos ancêtres des aliments d’appoint. Plus tard, l’Homme a domestiqué quelques espèces, le pigeon il y a cinq mille ans, la poule il y a deux mille ans, le dindon il y a plus de cinq cents ans. Petit à petit, le nombre des Oiseaux gibiers diminua dans les pays de civilisation occidentale et leur capture fut soumise à des règlements cynégétiques. De nos jours, la poule domestique est probablement un des Oiseaux dont les effectifs sont les plus élevés dans le monde. La production de volailles est loin d’être négligeable: en France, elle était voisine de 1 276 000 tonnes (en 1990), dont 782 000 tonnes pour les poulets, le reste correspondant aux dindes, oies, pintades et canards. La production d’œufs s’élevait à 14,9 milliards. Les efforts des aviculteurs tendent de plus en plus à la spécialisation des races de poules en pondeuses (Leghorn), productrices de chair (Bresse, Landes) et mixtes (Sussex herminée). D’autre part, les spécialistes des questions cynégétiques procèdent au développement de l’élevage des espèces d’Oiseaux gibiers tels que les perdrix (grise et rouge), les faisans, les colins et les cailles, qui sont employés pour le repeuplement des chasses.

Certains Oiseaux sauvages fournissent des produits utiles. Ce sont par exemple les fous et les cormorans des côtes péruviennes, producteurs de guano (200 000 t par an). Les Oiseaux gibiers eux-mêmes ont une valeur économique non négligeable.

Les rapports entre l’Homme et les Oiseaux portent préjudice aux activités humaines lorsque ces animaux endommagent les cultures ou constituent une gêne. Les données scientifiques indispensables pour apprécier le rôle des espèces qualifiées de «nuisibles» font trop souvent défaut et l’on se fonde sur des observations hâtives pour les «juger» défavorablement. À l’opposé, certaines personnes voudraient que l’on ne procède à aucune destruction. La vérité se situe entre ces deux extrêmes: si l’Homme ne peut tolérer l’expansion exagérée de certaines espèces (favorisée presque toujours par son imprévoyance) comme l’étourneau, certains goélands, le biset qui envahit les villes, il lui faut intervenir pour en limiter le nombre de façon raisonnable, mais il doit épargner les autres en raison de leur rôle bénéfique, de leur faible nombre ou de leur incontestable valeur esthétique. La distinction entre «utiles» et «nuisibles» est donc absolument fausse, car elle n’est qu’une simplification d’une réalité extrêmement complexe. En fait, aucun Oiseau n’est entièrement utile et aucun entièrement nuisible.

En dehors du domaine agricole, l’apparition des moyens de transport modernes a créé de nouveaux problèmes: la propulsion des avions au moyen de moteurs à réaction a fortement accru les risques de collision avec les Oiseaux, surtout au moment du décollage.

Les transformations que l’Homme fait subir à la nature ont eu une influence fâcheuse sur les Oiseaux comme sur les autres animaux et la végétation. Il est donc normal que l’on ait essayé de conserver au mieux ces richesses naturelles et cela explique la création de nombreuses réserves et l’établissement de règlements. Plusieurs organismes internationaux s’occupent de la protection des Oiseaux et de celle de la nature en général, l’une étant inconcevable sans l’autre: ce sont le Conseil international pour la préservation des oiseaux, dont le siège européen se trouve à Cambridge (G.-B.), le Fonds mondial pour la nature, qui possède également de nombreuses sections nationales, et enfin l’Union internationale pour la conservation de la nature et de ses ressources, qui publie régulièrement des informations sur la situation des espèces menacées de disparition. La tâche d’éducation est donc capitale, car c’est bien souvent par ignorance des lois fondamentales de l’écologie que l’Homme dégrade la nature.