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THALLE

C’est à Acharius que l’on doit l’introduction du mot «thalle» en botanique pour désigner l’appareil végétatif des Lichens (1810). Depuis, la notion que recouvre ce terme a été étendue à tous les appareils végétatifs des végétaux dépourvus de tige feuillée caractérisée, laquelle constitue un cormus. De là, la division du règne végétal en Thallophytes (Algues et Champignons) et en Cormophytes (Bryophytes, Ptéridophytes et Spermatophytes). Cependant, chez certains Bryophytes (Hépatiques à thalle, Anthoceros ), le cormus a subi une régression qui l’a rendu thalloïde, tandis que, chez certaines Algues, la différenciation de l’appareil végétatif rappelle beaucoup celle des Cormophytes (Sargassum , par exemple).

Plusieurs essais de systématisation des types morphologiques de thalle ont été tentés (F. E. Fritsch, 1935; B. Schussnig, 1938). Le plus satisfaisant est celui qui a été proposé par M. Chadefaud (1952), car il s’applique aussi bien aux divers phylums d’Algues qu’aux Champignons et met en évidence le parallélisme de l’évolution morphologique dans ces différents groupes.

Mais ce sont les Algues qui proposent à la fois la plus grande diversité de thalles, et les thalles les plus évolués. Cette richesse de forme est associée au caractère autotrophe qui distingue les Algues des Champignons, lesquels sont hétérotrophes et vivent en parasites ou en saprophytes. Selon la nature de leurs organes reproducteurs, les thalles sont des sporophytes (producteurs de spores) ou des gamétophytes (producteurs de gamètes) qui constituent les générations gamétophytique et sporophytique du cycle sexué (cycle trigénétique des Rhodophycées, cycle monogénétique ou digénétique des Chlorophycées et des Phéophycées). En plus du cycle sexué, ou en son absence, les thalles peuvent se propager par reproduction directe ou asexuée (à l’aide de conidies chez divers Champignons; à l’aide de spores mitotiques engendrées par l’une ou l’autre des générations chez diverses Rhodophycées). Les générations successives d’un même cycle sexué sont tantôt identiques (cycles à générations isomorphes), tantôt différentes (cycles à générations hétéromorphes; cf. ALGUES et ALTERNANCE DE PHASES).

1. Les thalles des Algues

On peut distinguer trois grands types de thalles chez les Algues: les archéthalles, les nématothalles (appelés initialement protothalles), les cladomothalles. Ils peuvent se succéder au cours de l’ontogenèse d’une même espèce. Le classement des structures intermédiaires repose sur des données phylogénétiques, et c’est ainsi que l’on peut distinguer un archéthalle unicellulaire d’un nématothalle unicellulaire, un archéthalle linéaire d’un nématothalle filamenteux. Mais on est souvent dépourvu d’arguments solides permettant de distinguer par exemple un nématothalle complexe d’un cladomothalle simple; c’est le cas du Falkenbergia rufolanosa , génération sporophytique de l’Asparagopsis armata (Rhodophycée).

Les archéthalles

Les archéthalles sont les plus simples. Ils sont formés de cellules isolées (archéthalles unicellulaires) ou groupées (archéthalles pluricellulaires) capables de se diviser, et (ou) de diviser leur contenu en zoospores (spores flagellées) ou en autospores (spores immobiles).

Les archéthalles sont unicellulaires lorsque les cellules se dissocient après division, ou bien lorsqu’elles sont capables seulement de sporulation (archéthalle des Cyanophycées Chamaesiphonales). Les cellules archéthalliennes isolées sont immobiles et flottent passivement dans l’eau (archéthalles coccoïdes) ou bien sont mobiles et se meuvent à l’aide de flagelles (archéthalles monadoïdes) ou à l’aide de pseudopodes (archéthalles amiboïdes).

La forme des archéthalles pluricellulaires dépend de l’orientation des divisions successives (fig. 1). Lorsque les cloisonnements s’effectuent dans toutes les directions, le thalle est massif, globuleux, à contour plus ou moins régulier; il est dit palmelloïde lorsque les cellules s’entourent d’un mucilage commun (archéthalle des Cyanophycées-Chroococcales). Si les cloisonnements successifs sont tous parallèles entre eux, le thalle est linéaire (archéthalle des Rhodophycées-Goniotrichales). Un cas particulier d’archéthalle pluricellulaire est celui des cénobes qui se reproduisent par sporulation et résultent du développement en commun de l’ensemble des zoospores ou des autospores issues d’un même sporocyste. De forme définie, les cénobes caractérisent les Chlorococcales (Scenedesmus , Pediastrum ) où ils sont formés de cellules immobiles ou coccoïdes, et certaines Volvocales (Pandorina , Volvox ) où ils sont formés de cellules mobiles ou monadoïdes. L’organisation des cénobes de Volvox n’est pas sans rappeler les premiers stades du développement des Métazoaires les plus primitifs (éponges).

Les nématothalles

Les nématothalles sont constitués de filaments, ramifiés ou non, engendrés par un zygote, une spore ou une cellule isolée (fig. 1). Ils sont dits hétérotriches lorsqu’ils sont complets et comportent des filaments rampants ou prostrés, et des filaments dressés (Chlorophycées du genre Stigeoclonium , Phéophycées du genre Ectocarpus , Rhodophycées du genre Helminthora ...). L’évolution régressive des nématothalles hétérotriches conduit à la disparition des filaments dressés (nématothalles prostrés de certains Acrochaetium ) ou des filaments prostrés (nématothalles dressés des Chlorophycées du genre Chaetomorpha , des Œdogonium macrandres) ou à la fois des filaments dressés et prostrés (nématothalles unicellulaires, réduits à la cellule initiale tels que les sporophytes de type Codiolum des Chlorophycées Ulotrichales, les mâles nains des Œdogonium nannandres).

Certains nématothalles ne demeurent pas typiquement filamenteux mais acquièrent une structure polystique soit par coalescence des filaments (nématothalle prostré discoïde des Chlorophycées Coleochaete et Ulvella , des Phéophycées Myrionema , des Rhodophycées Erythrocladia ; nématothalle hétérotriche des Rhodophycées Cruoria ), soit par élargissement des filaments dont toutes les cellules sont le siège de divisions longitudinales ou obliques (nématothalle dressé foliacé des Chlorophycées Ulva et Monostroma des Rhodophycées Porphyra et Porphyrodiscus ). Chez certaines Chlorophycées et Xanthophycées, dont le thalle est peut-être assimilable à un nématothalle, les filaments ne sont pas constitués de cellules individualisées (uni-ou plurinucléées) mais de siphons, ramifiés ou non, dépourvus de cloisons et renfermant de nombreux noyaux (Pseudochlorodesmis , Derbesia ).

Le terme «protonéma» (Chaudefaud) désigne les nématothalles qui engendrent des cladomothalles auxquels ils servent de base (protonéma hétérotriche des Rhodophycées Batrachospermum , Calosiphonia , Naccaria ).

Les cladomothalles

Les cladomothalles sont, comme le dit Chadefaud, les thalles «les mieux réussis». Ils naissent soit sur un nématothalle pluricellulaire, soit directement sur une spore ou un zygote jouant le rôle d’un nématothalle unicellulaire. Les cladomothalles sont constitués de cladomes qui comportent, lorsqu’ils sont typiques, un axe cladomien à croissance illimitée, et des pleuridies à croissance limitée.

Le (ou les) cladome principal ou primaire peut porter des cladomes latéraux secondaires eux-mêmes porteurs de cladomes tertiaires. Les cladomes latéraux sont insérés directement sur les cellules axiales et voisinent avec les pleuridies (cladomes épiaxiaux), ou bien ils sont engendrés par la cellule basale ou coxale des pleuridies (cladomes épicoxaux). Les coxales pleuridiennes possèdent d’importantes potentialités morphogènes qui leur permettent d’engendrer, outre des cladomes, des rhizoïdes et des organes reproducteurs; elles servent notamment de support aux organes femelles.

Les cladomothalles sont dits uniaxiaux s’ils possèdent un seul cladome primaire (fig. 2); ils sont multiaxiaux s’ils en comptent plusieurs, nés simultanément sur les cellules d’un nématothalle pluricellulaire, et groupés en un faisceau (fig. 3). Certains cladomothalles uniaxiaux, dont les cladomes latéraux cheminent parallèlement au cladome principal (type Weeksia et Scinaia ), acquièrent finalement la même structure que les cladomothalles multiaxiaux. C’est là une convergence morphologique recouvrant en réalité deux processus ontogénétiques différents.

Selon leur degré d’évolution, les cladomothalles peuvent être groupés en trois catégories, mais de nombreuses incertitudes subsistent, que seules de nouvelles analyses expérimentales permettront de lever.

Les cladomothalles vrais

Les cladomothalles uniaxiaux des Rhodophycées Céramiales, morphologiquement très homogènes, ont servi à définir les notions de cladome et de pleuridie (Chadefaud). Ils ont également permis de concevoir une évolution régressive des pleuridies les conduisant de pleuridies typiques libres (type Antithamnion ) ou coalescentes (type Hypoglossum ) à des pleuridies courtes et recouvrantes dont les cellules soudées forment des «nœuds» (type Ceramium ), puis à des pleuridies réduites à leur coxale (type Polysiphonia ). Finalement, les pleuridies sont absentes sur les thalles végétatifs (cladomes nus des Callithamnion ), et n’apparaissent plus qu’à l’état de vestiges sur les thalles femelles en reproduction (péricentrales fertiles porteuses des rameaux carpogoniaux et des cellules auxiliaires).

Il existe en dehors des Céramiales d’autres exemples de cladomothalles vrais, soit uniaxiaux (Batrachospermum , Lemanea , Chara , Scinaia , Naccaria ), soit multiaxiaux (Helminthora , Halarachnion ). Sur les cladomothalles de ce dernier type, il reste cependant à contrôler que, dans tous les cas, les rameaux portés par les axes de cladomes sont, au moins en partie, des pleuridies; autrement dit, il convient de savoir si ces cladomothalles sont formés de cladomes à pleuridies (type Batrachospermum , Lemanea , ou Antithamnion ) ou bien – ce qui semble le cas le plus général – de cladomes nus de type Callithamnion . Les perspectives expérimentales offertes par les cladomothalles multiaxiaux demeurent donc très importantes.

Les métacladomothalles

Les métacladomothalles regroupent différentes structures uniaxiales (type Gracilaria ) ou multiaxiales (type Phyllophora ) possédant en commun une médulle parenchymateuse résultant de profondes transformations de la partie proximale de tous les axes cladomiens qui deviennent méconnaissables, et un cortex assimilateur qui correspond aux apex modifiés des filaments axiaux latéraux et aussi, quand les pleuridies existent, des apex pleuridiens (fig. 3). Ce sont, pour la plupart, des cladomothalles dépourvus de pleuridies et formés par conséquent de cladomes nus de type Callithamnion . Toutefois, pour confirmer cette dernière affirmation, il reste à poursuivre méthodiquement une analyse détaillée des premiers stades de l’ontogenèse sur un grand nombre de modèles structuraux. Comme les cladomothalles vrais, les métacladomothalles ont une organisation morphologique nettement différente de celle des protonémas correspondants.

Les paracladomothalles

Les paracladomothalles résultent d’une évolution tout à fait différente, puisque les filaments qui les constituent émergent du nématothalle en conservant les mêmes modalités de croissance et de ramification. Les filaments axiaux seraient donc en réalité des filaments nématothalliens privilégiés, et dépourvus de pleuridies. Un bon exemple des structures multiaxiales de ce type nous est donné par les Gigartina (P. Dion; fig. 3).

Certains thalles tels ceux de type Peyssonelia et Lithophyllum (fig. 3) requièrent pour pouvoir être inclus dans la classification non seulement une analyse anatomique, mais aussi une étude ontogénétique et phylogénétique.

Il existe aussi des structures siphonées qui sont assimilées à des cladomothalles uniaxiaux (Bryopsis , Caulerpa ) ou multiaxiaux (Codium , Halimeda ).

Un type de thalle tout à fait particulier est celui des Acetabularia (Chlorophycées, Dasycladales). Il s’agit d’un «siphon» demeurant uninucléé pendant toute la durée de son développement végétatif, tout en atteignant un haut degré de différenciation morphologique: l’axe dressé calcifié porte, à proximité de son apex, un ou plusieurs verticilles de filaments ramifiés non cloisonnés, et caducs; en dessous se développe un verticille de rayons disposés en ombrelle et soudés latéralement les uns aux autres. Au moment de la reproduction, le noyau unique se divise, et c’est à l’intérieur des rayons en ombrelle que se différencient les cystes reproducteurs.

2. Les thalles des Champignons

Plus simples que ceux des Algues, les thalles des Champignons sont le plus souvent de type nématothallien, mais certaines structures sont assimilables à des archéthalles ou à des cladomothalles.

Les archéthalles

Formées de cellules nues et amiboïdes, les structures archéthalliennes caractérisent l’appareil végétatif des Myxomycètes. Les archéthalles unicellulaires sont des amibes isolées et uninucléées susceptibles de se transformer en amibes géantes et plurinucléées qualifiées de plasmodes. Les archéthalles pluricellulaires appelés pseudoplasmodes sont des agrégats d’amibes uninucléées. Ces deux types d’archéthalles servent de modèles notamment pour étudier la synthèse de la membrane cytoplasmique autour des protoplastes isolés, et l’agrégation des amibes en pseudoplasmodes.

Les nématothalles

Hétérotriches, prostrés ou dressés, les nématothalles de Champignons sont constitués de filaments grêles, ramifiés, cloisonnés ou non, formant le mycélium (cf. CHAMPIGNONS, fig. 1). Les filaments mycéliens sont siphonés et cœnocytiques chez les Phycomycètes et les Zygomycètes à siphons; ils sont cloisonnés et formés de cellules uni-ou plurinucléées chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes à hyphes. Les hyphes, filaments mycéliens cloisonnés, peuvent s’agglomérer en masses compactes (stromas), en gros cordonnets (rhizomorphes) ou en tubercules (sclérotes); ces différentes structures ont en commun l’avantage de pouvoir résister aux conditions défavorables.

Au cours de l’évolution régressive, dont les Phycomycètes-Chytridiales offrent l’exemple, le nématothalle qui est formé d’hyphes plus ou moins développées, peut se réduire finalement à la seule cellule basale, susceptible de se transformer en un gamétocyste ou en un sporocyste. Les hyphes des Hémiascomycètes peuvent se désagréger en articles globuleux et constituer ainsi des thalles levuriformes; la formation de ceux-ci se généralise dans la famille des Saccharomycétacées qui renferme les Levures.

Les cladomothalles

Les cladomothalles qui caractérisent les seuls Ascomycètes-Laboulbéniales (fig. 4) acquièrent un intérêt très particulier si l’on admet à la suite de M. Chadefaud la théorie «floridéenne» selon laquelle les Ascomycètes sont apparentés aux Algues rouges Floridées. Ces cladomothalles, qui mériteraient une étude morphologique approfondie, comportent chacun un unique cladome dressé dont l’aspect varie d’un genre à l’autre, selon la disposition des pleuridies.

Les Lichens qui réunissent en une structure parfois complexe un thalle de Champignon (nématothalle) et un thalle d’Algues (archéthalle ou nématothalle) constituent une association à bénéfice réciproque ou symbiose. Celle-ci permet aux deux partenaires de coloniser ensemble des substrats sur lesquels ils ne pourraient s’établir séparément.

Ainsi, pour rendre compte de la grande diversité morphologique des Thallophytes, les notions d’archéthalle, nématothalle et cladomothalle se révèlent suffisantes, et le jeu des évolutions parallèles (progressives ou régressives) permet d’expliquer la présence de ces trois types de structures dans des phylums pourtant très éloignés du point de vue cytochimique. D’autre part, l’approche des mécanismes impliqués dans le contrôle d’une architecture végétale exige une analyse minutieuse des étapes de l’ontogenèse et donc une connaissance précise des modalités de la croissance. À ce propos, la relative simplicité des thalles est un avantage, puisqu’elle permet d’expérimenter non plus au niveau d’un tissu, comme dans le cas des cormus, mais au niveau d’une cellule. L’accès aux cellules méristématiques des systèmes filamenteux permet notamment d’analyser l’évolution de la structure intracellulaire en fonction du degré d’activité segmentogène, au cours du processus de différenciation ou de vieillissement, dans un environnement (facteurs internes et externes) contrôlé.

3. Les modalités de développement des thalles

Le fonctionnement des méristèmes et modes de croissance

La croissance des thalles filamenteux est assurée par les divisions actives de cellules méristématiques. Dans les thalles les moins évolués où la croissance est diffuse, les cellules actives sont nombreuses et éparses; leurs cloisonnements sont seulement transversaux (filaments unisériés) ou à la fois transversaux et longitudinaux (filaments plurisériés). Dans les thalles plus évolués où la croissance est localisée, la (ou les) cellule active est intercalaire ou apicale. Lorsque la croissance est intercalaire, les initiales occupent une position quelconque le long du filament (Ectocarpus ) ou bien une position privilégiée, soit à la base d’un poil (croissance trichothallique des Cutlériales), soit entre un stipe et une fronde (croissance stipofrondale des Laminariales). Lorsque la croissance est apicale, les ramifications du filament sont soit apicales, soit latérales. Dans le premier cas, l’initiale principale qui assure seule la ramification du filament se divise longitudinalement en deux initiales filles égales (Dictyota ) ou inégales (Halopteris ) responsables du développement de deux filaments semblables ou non; la vie de l’initiale apicale est limitée et s’achève au moment de la dichotomie. Lorsque les ramifications sont latérales, l’initiale principale continue de se cloisonner transversalement, tandis qu’une initiale latérale donne naissance à un nouveau filament. On rencontre, dans les thalles, les deux types de ramification latérale connus chez les Cormophytes, à savoir le type monopodial dans lequel l’initiale principale construit indéfiniment le filament principal, et le type sympodial dans lequel l’initiale principale construit seulement un tronçon de filament principal avant d’être rejetée latéralement et remplacée dans le même rôle par une initiale latérale qui subira le même sort.

Les filaments axiaux et pleuridiens qui constituent les cladomothalles ont tous un mode de croissance apicale, et le plus souvent un mode de ramification latérale, de type monopodial ou sympodial (fig. 3). Dans certains cas, la cellule sous-apicale des axes monopodiaux se cloisonne secondairement en cellules nodale et internodale, à potentialités morphogènes différentes (Chara , cf. CHAROPHYCÉES; Sphacélariales). Dans les thalles à axes sympodiaux, le rejet en position latérale des initiales axiales successives s’accompagne souvent de leur différenciation en initiales de rameaux à croissance limitée (pseudophyllidies des Dasyacées).

Les thalles à croissance rythmique dont on connaît des exemples aussi bien chez les Algues (Padina ) que chez les Champignons méritent de faire l’objet de nouvelles analyses expérimentales.

Influence des corrélations intercellulaires sur la croissance et la différenciation

Des questions se posent au sujet des archéthalles pluricellulaires et concernent notamment la régulation de leur taille et la cohésion des cellules lorsqu’elles sont entourées d’une paroi. Les constituants de celle-ci pourraient jouer un rôle important, comme dans les nématothalles d’Ulva où il a été montré que la cohésion des cellules dépend du taux de polysaccharides neutres et acides par rapport à celui de la cellulose.

C’est grâce aux corrélations intercellulaires que se maintient la polarité des filaments nématothalliens, puisqu’elle se perd sur les tronçons isolés dont le nombre de cellules est insuffisant. D’autres problèmes importants restent à résoudre à propos de ces structures; ce sont par exemple les tropismes différents des filaments prostrés et dressés, le mécanisme d’initiation des cladomothalles sur les protonémas.

Les recherches sur les cladomothalles uniaxiaux (Antithamnion et Chara ) ont montré que le cladome principal exerce une dominance apicale sur les cladomes latéraux et que le déterminisme de la croissance pleuridienne résulte d’une différenciation très précoce de l’initiale de la pleuridie. Acquise sous l’influence d’une inhibition corrélative imposée par l’initiale axiale, cette différenciation se manifeste ensuite au cours de la croissance pleuridienne, quelles que soient alors les relations entre l’axe et la pleuridie. À ce moment-là, la différenciation des cellules pleuridiennes (initiale et cellules qui en sont issues) est auto-maintenue grâce aux corrélations intercellulaires existant au sein de la pleuridie elle-même, et la dédifférenciation est provoquée par rupture (mécanique ou chimique) des corrélations entre cellules. Cela n’est pas sans rappeler le plagiotropisme de corrélations analysé chez les Végétaux supérieurs à rameaux plagiotropes ^{[cf. BOURGEONS]}.

Ainsi, la construction d’un thalle résulte de l’activité de cellules (ou éventuellement de cœnocytes) dont les potentialités s’expriment sélectivement, sous le contrôle des facteurs de l’environnement. Les messages transmis, reçus et interprétés par les cellules d’un thalle paraissent d’autant plus complexes que le thalle est plus hiérarchisé. Les facteurs qui interviennent dans les processus de différenciation cellulaire nous semblent mériter une attention particulière, et à ce propos, la poursuite des analyses morphologiques et cytologiques dont nous avons montré la nécessité doit s’accompagner d’une réflexion approfondie permettant d’envisager efficacement les approches biochimiques et physiologiques du problème.

• 1815; gr. thallos « rameau, pousse »

n. m. BOT Appareil végétatif très simple des plantes non vasculaires (champignons, algues, lichens), où l'on ne peut distinguer ni racine, ni tige, ni feuille.

⇒THALLE, subst. masc.

BIOL. VÉGÉT. Tissu végétal composé de cellules non différenciées, dépourvu d'appareil vasculaire où l'on ne reconnaît ni feuilles, ni tiges, ni racines, qui constitue l'appareil végétatif des thallophytes. L'attaque est facile à constater (...) roches et vitraux creusés, rongés par les thalles des Lichens (PLANTEFOL, Bot. et biol. végét., t. 1, 1931, p. 338). Les algues (...) empruntent à l'eau de mer ambiante tous les éléments minéraux qui leur sont nécessaires, par l'intermédiaire de leur thalle; elles ne demandent au substrat qu'un point de fixation (J.-M. PÉRÈS, Vie océan, 1966, p. 83).

REM. -thall(i)-, -thall(o)-,(-thall-, -thalli-, -thallo-) élém. de compos. représentant le subst. thalle, entrant dans la constr. de subst. et adj. sav. V. hétérothallisme, hétérothallique (s.v. hétéro-); homothallisme, homothallique (s.v. homo-) et aussi a) Thalloïde, adj., biol. végét. Qui ressemble à un thalle, qui est composé d'un thalle. Ce sont [des algues] des organismes thalloïdes, parfois unicellulaires, très répandus dans les mers chaudes (Hist. gén. sc., t. 3, vol. 2, 1964, p. 786). b) Thallospore, subst. fém., bot. ,,Type de spore fongique imparfaite formée aux dépens d'éléments préexistants du thalle et, par conséquent, non caduque`` (Méd. Biol. t. 3, 1972).

Prononc.:[tal]. Étymol. et Hist. 1815 bot. (F.-C. BRISSEAU-MIRBEL, Élémens de physiol. végét. et de bot., Paris, p. 411). Empr. au lat. d'époque impériale thallus (gr. « jeune pousse, jeune branche ») « tige d'une plante garnie de feuilles ».

thalle [tal] n. m.

ÉTYM. 1827; du grec thallos « rameau, pousse ».

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♦ Bot. Appareil végétatif de plantes n'ayant pas de cellules différenciées (sans racine, tige, feuille, fleur, vaisseaux), dites thallophytes. || Thalle unicellulaire de bactéries, d'algues. || Thalle des champignons (simple filament [⇒ Mycélium], ou appareil de forme variable), des lichens.

♦ Chez les bryophytes (mousses). Appareil végétatif simplifié de certaines hépatiques, dont le gamétophyte peut ressembler à un thalle.

♦ Chez les fougères. ⇒ Prothalle.