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CHAMPIGNONS

Les champignons sont des organismes «eucaryotes», c’est-à-dire pourvus de véritables noyaux (avec membrane nucléaire, chromosomes et nucléole) dont les divisions impliquent des séquences mitotiques régulières. Les Actinomycètes, qui sont un groupe des «procaryotes» comme les Bactéries ou les Cyanophycées, n’appartiennent donc pas aux champignons.

Ces derniers possèdent un appareil mitochondrial comme tous les «eucaryotes», mais restent dépourvus de chloroplastes: ce sont donc, comme les animaux, des organismes hétérotrophes qui dépendent, pour leur nutrition carbonée, de la présence de matières organiques préformées. Toutefois, ce sont manifestement des végétaux, car ils en possèdent une des caractéristiques majeures: l’existence simultanée d’une paroi cellulaire périphérique et, dans le cytoplasme, de vacuoles turgescentes. Les Myxomycètes, à structure de type plasmodial, nus et capables d’englober des proies, ne peuvent donc pas être maintenus au sein de l’ensemble des champignons.

L’appareil végétatif des champignons est un «thalle», qui peut être unicellulaire (levures et «formes levures») ou, le plus souvent, filamenteux («mycélium», dont la croissance est localisée aux apex); il n’existe pas de véritables tissus comme chez les plantes supérieures ou chez les animaux. Le mycélium n’est généralement pas cloisonné chez les «champignons inférieurs»: un nombre plus ou moins grand de noyaux cohabitent alors dans le cytoplasme commun. Chez les «champignons supérieurs», le mycélium est cloisonné mais, selon le degré de synchronisme entre les mitoses et la formation des cloisons, les articles peuvent être uninucléés ou plurinucléés. De plus, les cloisons qui se forment de la périphérie vers le centre, à la manière d’un diaphragme qui se ferme, laissent un pore central simple (Ascomycètes et Téliobasidiomycètes) ou de structure complexe (Eubasidiomycètes). Les champignons n’ont donc pas l’organisation cellulaire typique que l’on observe habituellement chez les autres plantes ou chez les animaux et l’importance du critère d’absence ou de présence de cloisons dans le mycélium, classiquement utilisé pour différencier les champignons inférieurs des champignons supérieurs, a probablement été surestimée.

1. Les structures végétatives

Chez les champignons filamenteux, la paroi qui enveloppe le filament est stratifiée, chaque strate étant constituée d’un réseau microfibrillaire noyé dans une matrice homogène; les fibrilles peuvent être disposées assez régulièrement ou réparties apparemment sans orientation privilégiée. La nature chimique des constituants de la paroi varie selon les groupes, mais les données ne sont pas suffisamment exhaustives pour qu’on puisse en tirer des arguments systématiques sûrs.

Au niveau de l’apex, siège de la croissance, la paroi n’est pas encore organisée en microfibrilles et apparaît moins rigide que le long des parties plus âgées. La zone cytoplasmique sous-jacente montre souvent un «spitzenkörper» sphérique, organite constitué d’un amas de petites vésicules et d’éléments courts du réticulum endoplasmique. Des vésicules s’en détachent pour déverser leur contenu au niveau du plasmalemme apical, apportant vraisemblablement les matériaux nécessaires à l’édification de la jeune paroi en croissance. Toutefois, on ne sait pas si ces processus sont entièrement actifs ou partiellement passifs, les vésicules n’apportant seulement, pour pallier une lyse apicale, que les éléments destinés à l’extension d’une zone pariétale continuellement peu rigide, qui cède sous l’effet de la pression exercée par un cytoplasme actif et en expansion. En effet, si la croissance est topologiquement apicale, elle fait intervenir en réalité toutes les zones sous-jacentes, comme le montrent les importants courants cytoplasmiques dirigés vers les apex.

Plus ou moins loin en arrière des apex naissent des ramifications, après désorganisation ponctuelle du réseau microfibrillaire de la paroi et mise en place d’un nouveau système apical. Chez les formes levuroïdes, les processus de bourgeonnement d’une cellule fille ne semblent pas différer fondamentalement de ceux de l’émission d’une ramification mycélienne, mais la paroi se structurerait plus uniformément au lieu de laisser une zone apicale non consolidée. Bien qu’apparemment contrôlées par une dominance apicale, les modalités de la ramification mycélienne apparaissent être assez mal ordonnées, mais peu d’études précises ont été réalisées à ce sujet (fig. 1).

Il n’en demeure pas moins qu’à partir du point d’origine (germination d’une spore, par exemple), les hyphes mycéliennes divergent et se ramifient, l’ensemble évoluant globalement vers l’édification d’un organisme à front de croissance circulaire. Avec le temps, les zones centrales constituées de mycélium âgé se vident peu à peu de leur contenu cytoplasmique et le thalle acquiert une forme plus ou moins annulaire, de nombreuses anastomoses mycéliennes lui conservant encore longtemps son unité organique. Toutefois, si ce mode d’expansion idéal est observable à l’échelle macroscopique dans des cas où le milieu est suffisamment homogène (cultures expérimentales ou espèces saprophytiques progressant en «ronds de sorcières»), il ne s’exprime le plus souvent qu’au cours des premières étapes de la croissance, le développement spatial du thalle étant ensuite déterminé par la forme du substrat envahissable.

Chez les champignons inférieurs, les structures végétatives n’évoluent guère au-delà de ce développement mycélien diffus. Chez les champignons supérieurs, par contre, des processus morphogénétiques plus complexes peuvent conduire à l’édification, à partir du mycélium diffus, de structures agrégées simulant de véritables organes mais dont la texture reste hyphale, et non tissulaire. On en distingue deux formes, les structures de type sclérotique et celles de type rhizomorphique.

Les structures de type sclérotique sont des organes plus ou moins globuleux, parfois constitués de quelques articles seulement, souvent plus importants et pouvant même mesurer jusqu’à plusieurs centimètres de diamètre. À la suite de nombreuses divisions d’un seul, ou de quelques articles mycéliens, terminaux ou intercalaires, s’édifie un massif de ramifications courtes et étroitement intriquées. Ce massif croît dans les trois dimensions et, dans les cas les plus accentués de différenciation, il se délimite un cortex constitué des articles périphériques fortement soudés entre eux par leurs parois épaissies et fortement pigmentées. Les sclérotes constituent généralement des organes de résistance qui, lorsque les conditions redeviendront favorables, «germeront» pour produire du mycélium diffus, rarement des rhizomorphes, souvent des structures reproductrices.

Les structures de type rhizomorphique sont des agrégations linéaires. Lorsqu’elles sont de construction sommaire, elles s’édifient autour d’une hyphe mycélienne préexistante: ses propres ramifications, ou d’autres hyphes, progressent à ses côtés et grossissent ainsi, peu à peu, le cordon. Lorsqu’il existe, à l’origine, plusieurs hyphes divergentes ou entrecroisées, la structure agrégée prend l’allure d’une palmette, d’un réseau ou d’une membrane à nervures plus ou moins réticulées. Les rhizomorphes les mieux structurés ont une croissance apicale autonome et atteignent pratiquement d’emblée leur diamètre définitif; ils peuvent demeurer constitués d’un simple faisceau d’hyphes parallèles ou différencier une zone corticale composée d’articles à parois épaissies et soudées. Le plus souvent, après une certaine durée de croissance, les rhizomorphes se résolvent apicalement en un mycélium diffus, ce qui permet ainsi la colonisation à distance de nouveaux substrats appropriés; ils peuvent également, chez certaines espèces, supporter des structures reproductrices.

2. Les structures reproductrices et la classification générale des champignons

Indépendamment de leur rôle, gamétique ou non, on a pris l’habitude de distinguer les propagules des champignons selon qu’elles sont nues et mobiles grâce à un ou deux flagelles (zoïdes) ou au contraire munies d’une paroi et non mobiles (spores). En réalité, cette distinction n’a peut-être pas l’importance qu’on lui accorde, car il n’est pas rare que les zoïdes s’«enkystent», c’est-à-dire se transforment en spores; en outre, pour le même stade du cycle, il peut y avoir, dans certains cas, production de zoïdes ou, dans d’autres, émission directe de spores.

Les zoïdes peuvent être munis d’un seul flagelle, soit postérieur et en forme de fouet (Chytridiomycètes), soit antérieur et alors à mastigonèmes (Hyphochytridiomycètes). Ces deux entités systématiques réunissent des organismes à thalles très réduits (filaments cœnocytiques qui peuvent même se réduire à une masse amiboïde nue, en particulier chez les parasites intra-cellulaires). Ce sont des champignons aquatiques ou hôtes des sols humides; seuls, quelques-uns sont des parasites de végétaux aquatiques (Algues ou Saprolégniales), ou de plantes cultivées, mais leur importance économique reste mineure.

La fusion gamétique, chez les représentants de ces deux groupes, se réalise souvent entre zoïdes et les sexes sont alors indiscernables; dans certains cas cependant (Monoblepharidales), les gamètes femelles sont dépourvus de flagelles et demeurent immobiles. On a interprété l’existence d’un second blépharoplaste, chez les zoïdes uniflagellés de quelques Chytridiales (fig. 2), comme une marque de l’existence passée d’un deuxième flagelle, et donc d’une affinité assez étroite avec les Oomycètes, biflagellés; les flagelles des zoïdes des champignons ayant la même structure que ceux des zoïdes d’algues, ou même d’animaux, la réalité de ce lien privilégié n’est pas évidente. Toutefois, l’absence d’appareil chlorophyllien, et l’édification de mycéliums typiques, au moins chez certains de ces organismes (Blastocladiales) justifient le maintien des Chytridiomycètes et des Hyphochytridiomycètes au sein de l’ensemble des champignons (cf. tableau).

Les Oomycètes

Les Oomycètes sont des champignons à thalles généralement assez peu développés, essentiellement aquatiques, parasites de plantes (responsables des «mildious», des «rouilles blanches», etc.) ou parasites d’animaux (Poissons, Nématodes...). Leur multiplication asexuée se réalise typiquement par des sporocystes qui libèrent des zoïdes biflagellés, possédant simultanément les deux types de flagelles précédents, l’un antérieur, l’autre postérieur. Chez certaines formes aquatiques (Saprolégniales), des zoïdes de première génération, atypiques (à deux flagelles apicaux identiques), s’enkystent pour engendrer ces zoïdes biflagellés de type ordinaire (il peut même y avoir doublement ou triplement de l’un ou l’autre de ces deux stades flagellés). Ce sont ces derniers qui, après s’être enkystés, germent enfin pour produire un mycélium (fig. 3, parcours a,b,c,d,e).

Chez les formes aériennes, il n’existe qu’un seul stade flagellé. Les sporocystes peuvent engendrer des spores, productrices de zoïdes lorsqu’elles rencontrent une goutte de rosée ou de pluie déposée sur une feuille de la plante hôte (parcours f,c,d,e), ou directement émettrices de mycélium (parcours f, g). Les sporocystes peuvent encore se détacher et fonctionner eux-mêmes comme des propagules, libérant à distance des zoïdes (parcours f,c,d,e) en germant en un mycélium (parcours f, g).

La reproduction sexuée s’opère le plus souvent par autofécondation, la majeure partie des Oomycètes étant homothalliques (certains Achlya , Phytophthora , etc. sont toutefois hétérothalliques); elle n’implique pas la participation de zoïdes. Dans l’organe mâle (anthéridie), il n’y a pas individualisation de gamètes: les noyaux postméiotiques qui n’ont pas dégénéré cohabitent dans une masse cytoplasmique commune. Dans l’organe femelle des Saprolégniales, plusieurs gamètes s’individualisent (oogones); dans celui des Péronosporales, il n’y en a qu’un seul, plurinucléé ou uninucléé s’il survient un avortement de tous les noyaux post-méiotiques, sauf un. La fécondation se réalise par un bec copulateur qui introduit dans l’oogone un ou plusieurs des noyaux de l’anthéridie (fig. 4). Les oogones fécondées deviennent des oospores qui germent le plus souvent en émettant un sporocyste de multiplication végétative, plus rarement en donnant d’emblée un filament mycélien (certains Peronospora ) ou en libérant directement des zoïdes (Albugo candida ).

On a longtemps pensé que les Oomycètes vivaient essentiellement à l’état haploïde, leur méiose étant à tort située, dans leur cycle, tout de suite après la fécondation, au niveau de l’oospore ou de sa germination. En réalité, chez les Péronosporales, au moins la plupart des Saprolégniales et les Leptomitales, la méiose précède immédiatement la fécondation, dans les jeunes organes sexuels (anthéridies et oogones): la quasi-totalité du cycle se déroule donc à l’état diploïde. Seules les Lagénidiales restent réputées vivre en phase haploïde, mais sur la foi de travaux anciens qui n’ont pas été vérifiés.

Les Zygomycètes

Les Zygomycètes sont encore des champignons inférieurs puisque à fécondation typique et à thalle non cloisonné, mais qui ne présentent jamais de phase mobile de type zoïde. On en rapproche généralement deux petits groupes dont, en réalité, les affinités s’avèrent très incertaines, les Trichomycètes et les Amastigochytridiomycètes. Les premiers possèdent des gamètes amiboïdes, au moins dans certains cas, et évoquent à la fois, par certains caractères, les Protozoaires et les Algues; ce sont des commensaux ou des parasites de l’intestin d’Invertébrés (Nématodes, Crustacés, Insectes aquatiques). Les Amastigochytridiomycètes, sortes de Chytridiales avec gamètes dépourvus de flagelles, sont des parasites d’Algues (genre Sporophlyctis ) ou des poumons de rongeurs et de l’homme (genre Coccidioides ).

Chez les Zygomycètes, la multiplication végétative est assurée par des sporocystes qui s’isolent de l’hyphe dressée, au sommet de laquelle ils sont produits, par une cloison transversale saillante, formant une columelle stérile à la base du sporocyste (fig. 5). Les sporocystes peuvent contenir un grand nombre de spores plus ou moins globuleuses et uninucléées ou plurinucléées (Mucorales) ou bien, au contraire, n’en renfermer qu’une seule, alors violemment projetée à maturité (Entomophthorales) ou non (Zoopagales). Dans tous les cas, ces spores germent en donnant directement un mycélium.

Les organes de la reproduction sexuée apparaissent sous la forme de courtes ramifications renflées qui se transforment en gamétocystes par isolement à l’aide d’une cloison transversale (fig. 5). Chez les espèces hétérothalliques, cas le plus fréquent chez les Mucorales, cette transformation n’a lieu que si deux thalles complémentaires se trouvent en présence; chez les homothalliques, cette condition n’est évidemment pas nécessaire. Les deux gamétocystes fusionnent avec, parfois, dégénérescence d’un certain nombre de noyaux; les noyaux restants fusionnent alors par paires. Lorsqu’une telle dégénérescence partielle ne survient pas, tous les noyaux fusionnent par paires. La méiose peut se réaliser immédiatement ou être différée à divers stades de la maturation des zygospores. En général, tous les noyaux sont devenus haploïdes chez la zygospore mûre. Lorsque les méioses sont plus anarchiques, la zygospore peut encore contenir un mélange de noyaux haploïdes et diploïdes, mais la situation se régularise au cours de l’émission du sporocyste de germination, tous les noyaux diploïdes résiduels subissant alors la méiose.

Les spores émises par le sporocyste de germination étant toutes postméiotiques et la fécondation n’intervenant qu’après la fusion des gamétocystes, tout le développement végétatif des Zygomycètes se déroule en phase haploïde, à l’inverse des Oomycètes dont l’essentiel du cycle se déroule en phase diploïde.

Du point de vue biologique, les Entomophthorales rassemblent surtout des champignons parasites d’Insectes, mais aussi quelques parasites de plantes ou saprophytes; l’ordre des Zoopagales, plus restreint encore, réunit principalement des parasites de Nématodes et d’Amibes. L’ensemble très vaste des Mucorales comprend un grand nombre de moisissures saprophytes ainsi que quelques espèces parasites, soit d’animaux et de l’homme (responsable notamment des «mucormycoses»), soit d’autres champignons (g. Piptocephalis ). Un cas singulier est celui des Endogone , présentant apparemment toutes les caractéristiques des Mucorales, mais capables de former des endomycorhizes avec les racines de diverses plantes et, autre originalité pour un champignon inférieur, édificateurs de fructifications agrégées assez volumineuses (jusqu’à 15 mm) constituées de zygospores, de sporocystes (sans columelle) ou de chlamydospores entourées d’un cortex d’hyphes stériles.

Les Ascomycètes

Sur la base du critère classique de structure mycélienne cloisonnée, les Ascomycètes sont des champignons supérieurs. Indépendamment de ce caractère et de la valeur qu’on peut lui accorder, les champignons supérieurs constituent un ensemble très homogène, se différenciant de tous les autres organismes, végétaux ou animaux, par le comportement nucléaire au cours du cycle de vie. La fusion des noyaux (caryogamie) se trouve disjointe de la fusion cytoplasmique (plasmogamie), à la fois dans le temps et dans l’espace. Ces deux étapes de la fécondation sont ici séparées par une période plus ou moins longue, pendant laquelle les deux types de noyaux parentaux cohabitent dans un cytoplasme commun, subissant alors de nombreuses mitoses synchrones: c’est la phase dicaryotique qui, sauf chez quelques levures, se substitue à la phase diploïde puisque la caryogamie se trouve être associée à la méiose: elle a lieu entre la duplication préméiotique de l’A.D.N. (qui se réalise dans chaque noyau haploïde) et la prophase de méiose.

Chez les Ascomycètes, la croissance végétative se déroule en phase haploïde (fig. 6); la plasmogamie se réalise entre deux cellules différenciées (ascogone et spermatie), entre une cellule indifférenciée et un ascogone, ou encore entre deux cellules morphologiquement indifférenciées. Toutefois, dans tous les cas, il y a passage du noyau d’une des cellules (alors fonctionnellement mâle, même si elle apparaît indifférenciée) dans l’autre cellule (fonctionnellement femelle). Après une phase plurinucléée souvent brève, il y a formation de cellules régulièrement binucléées à mitoses synchrones que l’on nomme dangeardies . Le «dicaryon» constitué par l’ensemble des filaments dangeardiens n’est pas autonome, mais greffé sur le thalle haploïde. Il peut constituer l’essentiel de la fructification, surtout lorsqu’elle est fruste, ou n’en représenter que la partie interne, alors entourée de filaments restés haploïdes. Les fructifications des Ascomycètes («ascocarpes») présentent une ontogénie dérivée principalement de l’agrégation de type sclérotique.

La caryogamie et la méiose se déroulent dans les jeunes asques qui résultent d’une différenciation des cellules apicales des filaments dangeardiens. Après la méiose et une mitose postméiotique qui portent le nombre des noyaux à huit, la mise en place de parois internes isole chaque noyau au sein d’une masse cytoplasmique propre, sans que la totalité du cytoplasme ascal soit transmise aux jeunes spores. L’asque mûr contient ainsi le plus souvent huit ascopores (fig. 7), bien que ce nombre puisse être plus faible ou plus élevé selon que certains noyaux dégénèrent ou qu’interviennent des mitoses surnuméraires.

Une autre caractéristique des Ascomycètes réside dans la possibilité de fusions asexuelles d’hyphes, conduisant à des «hétérocaryons» dans lesquels cohabitent les deux types de noyaux parentaux, mais sans synchronisme des mitoses; les articles sont alors toujours plurinucléés. Quelques fusions entre noyaux peuvent donner naissance à des noyaux diploïdes dans lesquels se produisent éventuellement des recombinaisons mitotiques; cet état ne dure guère, car ces noyaux redeviennent haploïdes par aneuploïdie. Cette aptitude à réaliser des réassortiments chromosomiques asexuels associés à des recombinaisons mitotiques, aptitude qui autorise des échanges génétiques en l’absence des processus sexuels constitue un phénomène connu sous le nom de parasexualité. La parasexualité se maintient également chez les Fungi imperfecti, qui sont, pour la plupart, des Ascomycètes dont la reproduction sexuée est devenue rare ou inexistante.

Les Basidiomycètes

Les Basidiomycètes sont des champignons supérieurs caractérisés par le fait que les spores postméiotiques (basidiospores) ne sont pas produites à l’intérieur de la cellule mère comme chez les Ascomycètes, mais à l’extrémité d’un diverticule (stérigmate) émis par la cellule mère (baside). Celle-ci, siège de la caryogamie et de la méiose, peut soit résulter directement, comme l’asque, d’une différenciation de la cellule apicale d’un filament dicaryotique, soit naître de la germination d’une spore asexuelle fonctionnant ou non en propagule (téleutospore ou probaside des Téliobasidiomycètes); elle est parfois cloisonnée intérieurement (phragmobaside des Phragmobasidiomycètes), parfois non (holobaside).

Il n’existe pas, chez les Basidiomycètes, de structure fertile comparable à l’ascogone, mais la structure mâle subsiste dans certaines spermaties des Urédinales. Le plus souvent, cette dernière manque également et la plasmogamie se réalise entre deux cellules indifférenciées; la différenciation sexuelle elle-même disparaît complètement: il n’y a pas passage d’un noyau d’une cellule donneuse à une cellule réceptrice, mais échange réciproque. À partir de la cellule de fusion binucléée, le noyau étranger va se propager progressivement dans chaque thalle par une série alternée de mitoses et de migrations d’article en article. Corrélativement, le dicaryon va mener une vie autonome, et non plus inféodée au mycélium haploïde comme chez les Ascomycètes. La majeure partie du cycle chez les Téliobasidiomycètes, sa quasi-totalité chez les autres groupes se déroulent ainsi en phase dicaryotique.

Les fusions asexuelles, qui existent également chez les Basidiomycètes, impliquent la rencontre d’un mycélium dicaryotique et d’un jeune mycélium haploïde (généralement issu d’une germination de basidiospore) ou de deux mycéliums dicaryotiques. Il peut alors apparaître directement un nouveau dicaryon, par élimination du noyau ou des deux noyaux surnuméraires de la cellule de fusion; le mécanisme du choix des deux noyaux conservés n’est pas connu, mais certains résultats expérimentaux laissent penser que le couple retenu associe en général les deux noyaux présentant entre eux le plus fort degré d’hétérozygotie globale.

Les Téliobasidiomycètes, parasites de plantes, n’édifient pas de structures agrégées reproductrices (basidiocarpes) massives. Leur cycle peut être complexe, avec une alternance de générations haploïdes et dicaryotiques, avec ou sans changement de plante hôte; c’est le cas des Urédinales (fig. 9). La phase haploïde engendre des spermaties qui vont dicaryotiser le même thalle ou un autre thalle en fusionnant avec des «hyphes flexueuses», mais la dicaryotisation peut également s’effectuer par des fusions de cellules indifférenciées, lorsque plusieurs thalles cohabitent sur la même feuille. La phase dicaryotique peut produire jusqu’à trois types successifs de propagules écidiospores, urédospores et téleutospores; ces dernières germent en émettant une baside. Les Urédinales sont responsables des maladies des plantes dénommées «rouilles». Le cycle des Ustilaginales est plus simple, avec une phase haploïde saprophyte et souvent levuriforme (parfois escamotée par des fusions précoces entre hyphes germinatives des basidiospores) et une phase dicaryotique parasite sur divers végétaux (provoquant les maladies connues sous le nom de «charbons», «caries», etc.). Cette dernière phase se termine par la formation de probasides, homologues des téleutospores des Urédinales.

Les Phragmobasidiomycètes et les Holobasidiomycètes, vivant essentiellement en phase dicaryotique, peuvent édifier des basidiocarpes massifs, à architecture dérivée du type rhizomorphique ou d’une combinaison sclérotico-rhizomorphique. La probaside existe encore chez quelques Phragmobasidiomycètes; mais elle germe en place, au lieu de fonctionner en propagule comme chez les Téliobasidiomycètes. La baside, siège de la méiose, engendre typiquement quatre basidiospores (fig. 8) car, lorsqu’il existe comme chez les Ascomycètes une mitose postméiotique, quatre des huit noyaux dégénèrent; toutefois, de nombreuses variantes existent (présence de spores binucléées avec un nombre total inférieur à quatre, basides régulièrement bisporées, etc.).

Les Fungi imperfecti

Les Fungi imperfecti sont essentiellement des Ascomycètes, mais ils regroupent aussi quelques Basidiomycètes qui ne réalisent pratiquement jamais (ou dont on ne connaît pas) la reproduction sexuée (fig. 10). Ils se multiplient par des propagules morphologiquement très diverses, mais dont l’ontogénie dérive de deux types fondamentaux: l’arthrospore, article mycélien qui s’isole et se différencie, et la conidiospore issue, comme la spermatie ou la basidiopore, de la différenciation d’un apex hyphal. Il est à noter enfin que la perte de la reproduction sexuée ne réduit pas nécessairement les Fungi imperfecti à l’état de «fins de phylums», puisque des échanges génétiques asexuels subsistent (hétérocaryose et parasexualité).

3. Nutrition et modes de vie

La multiplicité des substrats colonisés par les champignons, les conditions variées et les circonstances parfois inattendues où ils se manifestent montrent que ces organismes s’accommodent de sources nutritives très diverses, dans leur composition comme dans les concentrations relatives des éléments essentiels fournis aux champignons. Par leur physiologie, aussi bien que par leur morphologie et leur organisation, c’est un monde infiniment complexe qu’ils révèlent.

Caractères physiologiques

De l’observation courante et de l’expérimentation en cultures artificielles se dégagent quelques notions élémentaires:

– L’eau est indispensable à la germination, puis au développement des champignons; comme tous les végétaux, ils se nourrissent d’aliments dissous, par osmose à travers les parois de l’hyphe. La plupart des espèces, champignons supérieurs ou moisissures, n’apparaissent que dans des conditions d’humidité ambiante relativement élevée. Un certain nombre de Phycomycètes parasites des cultures (mildiou de la vigne) se propagent par des zoospores ciliées, mobiles dans l’eau libre; c’est pourquoi leurs méfaits sont beaucoup plus redoutables les années pluvieuses. Il existe cependant des espèces xérophytes qui, à la faveur de divers mécanismes d’adaptation, se développent sous des climats et dans des milieux très secs (Gastéromycètes des dunes et des sables désertiques), et des moisissures osmophiles qui végètent sur des substrats à concentration osmotique élevée (flore des confitures ou des semences).

– Les champignons sont essentiellement aérobies ; ils respirent en absorbant de l’oxygène et en rejetant du gaz carbonique. Les mécanismes de la respiration des champignons filamenteux mettent en jeu un système de transporteurs d’hydrogène et d’oxygène (cytochromes) comparables à ceux des animaux plutôt qu’à ceux des végétaux chlorophylliens. Certaines espèces s’accommodent d’une atmosphère confinée (moisissure du fromage de Roquefort, qui pousse dans la masse du lait caillé), mais, en général, le développement en milieu peu aéré ou en cultures submergées est atypique. Le pouvoir fermentaire qui se manifeste chez les Levures ou certaines Mucorales en état d’asphyxie est largement exploité dans l’alimentation humaine, pour la fabrication du pain ou des boissons fermentées.

– Les modalités de la nutrition carbonée sont un caractère spécifique des champignons. Dépourvus de pigments assimilateurs, ils sont incapables d’utiliser le gaz carbonique de l’air par voie photosynthétique et requièrent, comme source de carbone, des aliments organiques. L’hétérotrophie pour le carbone conditionne le mode de vie des champignons, obligatoirement liés à des milieux organiques, soit qu’ils exploitent des êtres vivants (parasitisme ou symbiose), soit qu’ils en utilisent les déchets ou des produits fabriqués (saprophytisme). En général, les composés aliphatiques, et particulièrement les hydrates de carbone, sont plus facilement assimilés que les composés aromatiques.

– À l’égard de l’azote, certains champignons sont également hétérotrophes: les Saprolegnia sont incapables d’assimiler les composés minéraux ou ammoniacaux et ont besoin d’azote organique, sous forme de protéines ou d’acides aminés. Mais la plupart sont pourvus d’enzymes qui leur permettent d’utiliser aussi bien l’azote nitrique que l’azote ammoniacal; d’autres (levures, mucors) assimilent les composés ammoniacaux, mais sont incapables d’opérer la réduction préalable de l’acide nitrique en ammoniaque. L’utilisation directe de l’azote atmosphérique par les Frankia , producteurs de nodosités radiculaires comme le sont certaines bactéries, est encore hypothétique.

– Un chapitre complexe de la physiologie des champignons concerne les facteurs de croissance et les vitamines indispensables, en quantités infimes, à la vie et au développement de bon nombre d’entre eux. Les «bios» qui favorisent la croissance de la levure de bière sont un mélange complexe comportant aneurine, biotine, inositol, etc.; l’aneurine (vitamine B¹), ou au moins ses précurseurs, est fréquemment requise par les champignons inférieurs (Péronosporales, Mucorales), alors que les Ascomycètes sont capables de l’élaborer. Le métabolisme de ces substances est particulièrement sensible aux agents mutagènes; les mutants déficients sont largement exploités pour l’étude génétique des champignons.

– Il faut enfin souligner la richesse de l’équipement enzymatique de la plupart des champignons, qui leur permet de tirer parti des substrats les plus variés, et la diversité des produits de leur métabolisme, dont beaucoup sont utilisés directement ou indirectement par l’homme: les antibiotiques en fournissent l’exemple le plus frappant.

Mode de vie et habitat

Dépendant d’autres organismes pour la satisfaction élémentaire de leurs besoins nutritifs, les champignons contractent avec les êtres vivants des relations plus ou moins étroites, dont les mécanismes extrêmement souples et variés se rapportent à trois types: