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ANGIOSPERMES

Les Angiospermes forment un ensemble d’environ 300 000 espèces de plantes qui sont essentiellement caractérisées par le fait qu’elles produisent des graines incluses, dès leur origine, à l’intérieur d’un fruit. Elles sont si communes que c’est habituellement à certaines d’entre elles que l’on pense d’abord, quand on évoque le monde végétal. Avec la classe des Gymnospermes, dont les représentants forment des graines nues, la classe des Angiospermes constitue la division des Spermaphytes, ou «plantes à graines».

Mais les Angiospermes sont aussi des «plantes à fruits». Si ce concept est, du point de vue botanique, très solidement défini, le profane est surpris d’apprendre que des grains de blé, de sarrazin ou de chènevis sont d’authentiques fruits. Les fleurs peuvent alors apparaître comme une caractéristique plus évidente des Angiospermes: elles ont effectivement des structures assez typiques pour servir de bases à leur classification. Beaucoup sont vivement colorées, odorantes, aux découpes régulières ou curieuses; mais d’autres sont plus discrètes que des cônes de Gymnospermes ou que des frondes fertiles de Ptéridophytes (osmondes ou Blechnum , par exemple) qui sont, chez ces plantes vasculaires moins évoluées, les homologues des fleurs. Le critère de la présence de fleurs, dont on a longtemps fait cas en dénommant «Phanérogames» les Angiospermes et les Gymnospermes, n’est donc pas à retenir.

Les Angiospermes ont laissé des restes fossiles dès la fin du Jurassique. Elles présentent les derniers-nés et, de ce fait, les plus perfectionnés des groupes végétaux.

1. La diversité du monde angiospermien

Les Angiospermes affectent des ports extrêmement variés, depuis les eucalyptus géants d’Australie, dont certains dépassent 100 m de hauteur, jusqu’aux lentilles d’eau et aux wolffias qui ne mesurent pas plus de quelques millimètres. Tous les types biologiques sont représentés: des arbrisseaux, des lianes, des plantes buissonnantes, d’autres vivaces par un bulbe, un rhizome ou des tubercules, des herbes pérennantes ou annuelles. On trouve des Angiospermes dans les milieux les plus divers: sur la terre ferme, dans les déserts (Cactacées), les hautes montagnes (Graminées), dans les eaux douces (sagittaires) ou dans la mer (posidonies), en épiphyte (Orchidacées) ou parasite (cuscute). Comme dans le domaine musical, à partir du thème angiospermien se sont réalisées un très grand nombre de variations.

Les Angiospermes appartenant à certaines espèces (lianes tropicales, par exemple) sont charpentées de façon très complexe, tandis que d’autres ont un appareil végétatif rudimentaire. Ce dernier état est souvent dû à une évolution régressive, témoin ces plantes parasites (rafflésias), dont l’appareil végétatif se réduit à un tubercule, irrigué par les tissus conducteurs de la plante parasitée. On trouvera, dans les lignes qui suivent et dans d’autres articles plus détaillés, l’évocation de cette extraordinaire diversité du monde angiospermien. Ces prodigieuses facultés adaptatives sont peut-être liées à la jeunesse relative de ces plantes et à certaines dispositions nouvelles par rapport à celles des autres plantes à ovules que sont les Gymnospermes et les Préspermaphytes ^{[cf. GYMNOSPERMES]}.

Les appareils végétatifs

Ils sont, en principe, constitués de tiges, de feuilles et de racines.

Morphologie

Les tiges et les feuilles se forment ensemble, à partir d’un tissu embryonnaire, ou «méristème primaire», qui est déjà présent dans le bourgeon de la plantule, à l’intérieur de la graine. Sur la tige, les feuilles peuvent être insérées isolément (alternes), par deux (opposées) ou plus de deux (verticillées). La distance (entre-nœud) entre deux points d’insertion est notable chez les plantes volubiles (liseron), minime au contraire quand les feuilles sont en rosette (plantain). L’ordonnancement des feuilles sur la tige, ou phyllotaxie , pose d’importants problèmes morphologiques.

Les feuilles comportent, en principe, un limbe étalé, relié par un pétiole à la gaine basale, flanquée parfois de deux stipules; elles peuvent être composées de folioles ou être simples, de dimensions et de formes très variées selon les groupes végétaux. Les racines qui fixent la plante au sol et l’approvisionnent en eau et sels minéraux dissous ont également des types morphologiques assez divers selon les espèces.

Tissus conducteurs

Tiges, feuilles et racines sont parcourues intérieurement par les tissus conducteurs des sèves brutes (venant des racines) et élaborée (venant des feuilles ou des organes de réserves). Par rapport aux Gymnospermes, les Angiospermes manifestent, à ce point de vue, l’avantage évident d’une plus grande spécialisation du travail: les éléments conducteurs de la sève brute sont des «vaisseaux parfaits». Leur achèvement réside dans le fait que les cellules conductrices situées bout à bout, qui les constituent, résorbent leurs parois transversales contiguës, ménageant alors un conduit continu. Le rôle de soutien qu’assument, en outre, les fibres aréolées des Gymnospermes est ici rempli par des fibres de sclérenchyme, des sclérites, des cellules de collenchyme qui n’ont rien de conducteur. Dans le tissu conducteur de sève élaborée, les tubes criblés possèdent leurs cribles, non pas sur les parois longitudinales comme c’est le cas chez les autres plantes vasculaires, mais transversalement. Cette double irrigation, assurée par les vaisseaux et les tubes criblés, parcourt richement les feuilles, grâce à un système de nervures dont les éléments les plus fins, selon les espèces, sont anastomosés entre eux ou débouchent librement dans les tissus foliaires.

À l’intérieur des jeunes tiges, vaisseaux et tubes criblés sont associés en faisceaux dont les vaisseaux occupent la partie interne; les tubes criblés sont périphériques, sauf chez certaines familles qui en présentent aussi aux pôles internes des faisceaux (Cucurbitacées, Convolvulacées, Solanacées...). Dans les racines jeunes, cependant, les faisceaux vasculaires alternent avec ceux des tubes criblés. Chez de nombreuses Angiospermes, de nouveaux éléments conducteurs se forment secondairement en même temps que des éléments de soutien, dans les feuilles, les tiges et les racines: ces «formations secondaires» constituent le bois et le liber dont l’aspect zoné apparaît nettement sur la section transversale d’un tronc d’arbre.

Tissus sécréteurs

Une autre originalité des Angiospermes réside dans la variété des tissus sécréteurs que présentent certaines feuilles: canaux (Ombellifères), cellules (Lauracées), poches (Rutacées), poils sécréteurs (Labiées), laticifères vrais (Euphorbiacées) et faux (Composées).

Sans toujours les émettre au-dehors, beaucoup d’Angiospermes se caractérisent ainsi par des produits chimiques particuliers qu’elles élaborent et qui les imprègnent comme une teinture fait d’une étoffe: les Crucifères que sont les radis, la moutarde, les choux, les navets ont une certaine saveur commune due à la présence de myrosine; ce «piquant» se retrouve chez les câpres, qui appartiennent précisément à une famille voisine. Les Composées que sont l’artichaut, le salsifis, le topinambour sont nourrissantes par l’inuline qu’elles contiennent; les Renonculacées sont rendues toxiques par la présence d’alcaloïdes... À vrai dire, on comprend mal l’intérêt biologique de ces structures et de ces substances dans les plantes.

Multiplication végétative

Assez couramment, les Angiospermes sont capables de se multiplier végétativement, c’est-à-dire sans rapprochement sexuel. Cette propagation asexuée consiste toujours à morceler un individu d’origine en plusieurs autres: les tubercules de pommes de terre ou de dahlia, les caïeux et les bulbilles d’ail, les boutures de peuplier ou de géranium, les marcottes de fraisiers au moyen de leurs stolons, les greffes de poiriers sont autant de modes de propagation végétative.

Les appareils reproducteurs

Comme on l’a rappelé plus haut, les fleurs (isolées ou regroupées en inflorescences) représentent les appareils reproducteurs des Angiospermes. Outre les sépales et les pétales, qui sont stériles, elles comportent, en effet, les organes respectivement mâles et femelles, les étamines et les carpelles (ces derniers étant souvent soudés en un pistil).

Les étamines

Chaque étamine est constituée d’une anthère , elle-même formée de quatre sacs polliniques réunis par un connectif, et d’un filet. Les étamines d’une fleur, au nombre de une (orchis), deux (véronique), trois (crocus), quatre (parisette), cinq (vigne), six (lis), etc., n (c’est-à-dire un nombre important et indéterminé comme chez la renoncule), constituent son androcée . Elles peuvent être libres ou soudées (entre elles, aux pétales ou au pistil) et leurs formes, leurs positions, le mode d’ouverture des sacs polliniques, le type des grains de pollen qu’elles libèrent sont autant de caractéristiques des espèces d’Angiospermes.

Les carpelles

Dans une fleur, l’ensemble des carpelles forme le gynécée , parfois réduit à un seul carpelle (pois, noyer). Ceux-ci peuvent rester libres comme chez la renoncule mais ils peuvent aussi se souder en un pistil (lis, pavot). Dans tous les cas, on appelle ovaire la partie renflée contenant le ou les ovules, stigmate la portion carpellaire réceptrice du pollen et style la partie reliant le stigmate à l’ovaire.

Les ovules sont enveloppés, à l’état unique (noyer) ou multiple (pois), dans une carpelle dont l’existence est la caractéristique essentielle des Angiospermes. Ils ont l’apparence de petits granules blancs, oblongs, d’environ 1 mm de long, ressemblant à des œufs de fourmis, d’où leur nom. Il faut signaler que, très fâcheusement, les zoologistes appellent aussi «ovule» la cellule sexuelle femelle des Animaux. L’ovule des Angiospermes, lui, est un organe complexe, comportant essentiellement un nucelle en forme de dôme, entouré d’une ou de deux enveloppes, les téguments ; ceux-ci ménagent au-dessus du sommet du nucelle une étroite ouverture, le micropyle .

2. Les caractères biologiques de la reproduction des Angiospermes

Au sein de ces pièces florales fertiles se réalise le nécessaire passage de l’état diploïde à l’état haploïde à l’occasion de la méiose, ou réduction chromatique, qui affecte, d’une part, les cellules-mères des sacs polliniques, et, d’autre part, la cellule-mère du sac embryonnaire.

Les gamétophytes

La méiose engendre des organismes haploïdes mâles (grains de pollen et tubes polliniques) et femelles (sacs embryonnaires), organismes qu’on appelle des gamétophytes , puisqu’ils élaborent les gamètes.

Le gamétophyte mâle

Chaque cellule-mère d’un sac pollinique produit donc, à l’issue de la méiose, quatre cellules haploïdes qui s’individualisent; chaque noyau s’y redivisant habituellement une fois, il se constitue (avec un noyau reproducteur et un noyau du tube) quatre fois plus de grains de pollen binucléés qu’il n’y avait de cellules-mères. Ceux-ci sont bientôt entourés d’une enveloppe imperméable, résistante, l’exine; leur ensemble, généralement desséché, constitue une poussière, le pollen , disséminable dès que les sacs polliniques s’ouvrent.

Le gamétophyte femelle

Le gamétophyte femelle, ou sac embryonnaire, se développe dans l’ovule, au sein du nucelle, sans être libéré comme l’est son homologue mâle. Formé à partir d’une, de deux ou de quatre des cellules haploïdes résultant de la méiose femelle, il comporte le plus souvent huit noyaux en sept cellules (fig. 1): du côté du micropyle, l’oosphère, ou gamète femelle principal, est flanquée de deux synergides; à l’opposé, trois cellules sont les antipodes; au milieu du sac, les deux noyaux qui restent fusionnent en un noyau secondaire diploïde, qui constitue le gamète femelle accessoire.

On a cherché à retrouver, dans cet organisme haploïde femelle, les appareils reproducteurs (archégones), dont on suit phylogénétiquement la trace dans tout le phylum des Archégoniates. C’est ainsi que, dès 1907, Porsch proposait de voir dans un sac embryonnaire deux archégones associés par leurs bases non délimitées, donc orientées en sens inverse. Reprise et plus ou moins remaniée, cette conception fut encore soutenue en 1967. D’après Schürhoff (1917), il existerait deux archégones bicellulaires, situés du côté du micropyle, les quatre autres noyaux étant de nature végétative. D’autres botanistes (en particulier, Maheshwari, en 1950) ont pensé que, comme il advient chez le Gnetum (Gnétales), toutes les cellules du sac embryonnaire sont sexualisées. L’auteur de ces lignes a proposé, en 1964, de voir dans un sac embryonnaire trois archégones (fig. 2): deux bicellulaires et un resté à l’état unicellulaire; d’autres botanistes ont parlé d’un nombre variable d’archégones.

Pollinisation et fécondation

Dans certaines espèces d’Angiospermes (saules, palmiers) appelées «dioïques» (étymologiquement, «deux habitats»), les plantes sont unisexuées: les pieds mâles ne comportent que des fleurs à étamines, les femelles que des fleurs à carpelles. D’autres, dites «monoïques» (noisetier, maïs), ont des fleurs unisexuées, mais portées par un même individu. Cependant, la plupart des Angiospermes ont des fleurs hermaphrodites (ou bisexuées), puisqu’elles comportent à la fois des étamines et des carpelles. Lorsque les sexes ne sont pas séparés, des mécanismes physiques ou chimiques empêchent, dans de nombreux cas, l’autofécondation: on voit là des progrès évolutifs, puisque l’hétéropollinisation ainsi imposée assure un brassage des hérédités parentales.

On appelle «anémophiles» les Angiospermes (telles les Graminées) dont le vent disperse le pollen et «entomophiles» (les Labiées, par exemple) celles dont les Insectes assurent le transfert du pollen des étamines jusqu’aux pistils. On constate l’existence de toutes sortes d’adaptations entre la morphologie des grains de pollen, celle des éléments floraux et les agents du transport du pollen.

Parvenu sur un stigmate adéquat, le grain de pollen germe, émet un tube pollinique, qui parcourt les tissus du style et de l’ovaire jusqu’au sac embryonnaire. Entre-temps, le noyau reproducteur que renfermait le grain de pollen a émigré dans le tube pollinique et s’est divisé en deux noyaux, qui sont bientôt incorporés en deux cellules gamétiques mâles appelées spermatozoïdes (l’ancienne dénomination «anthérozoïde» n’est pas justifiée). Il y aura ainsi une double fécondation lorsque ces deux spermatozoïdes sont libérés dans le sac embryonnaire. L’un d’eux féconde l’oosphère, réalisant le zygote-plantule, cellule-œuf diploïde qui, en se multipliant, produira l’embryon vrai. L’autre spermatozoïde féconde le noyau du sac embryonnaire, déjà habituellement diploïde, en réalisant le zygote-albumen, cellule-œuf triploïde, qui se multipliera en produisant un organisme inorganisé, l’albumen. Ce dernier tire son nom de la couleur blanche que lui vaut très généralement le fait d’accumuler des réserves (grains d’amidon, d’aleurone, gouttelettes d’huile). Sous les téguments d’un ovule se transformant en graine, ces deux frères que sont l’embryon et l’albumen sont jumeaux, puisqu’ils ont la même hérédité paternelle (les zygotes dont ils dérivent ayant été formés par des spermatozoïdes-frères) et que leurs gamètes femelles appartenaient à un même sac embryonnaire. Dans tous les cas, cependant, l’albumen est absorbé par la plantule: dans les graines albuminées (ricin, blé), cette absorption se fait tardivement, au cours de la germination; dans les graines exalbuminées (haricot), au contraire, c’est au cours de la maturation de la graine que la plantule se gorge de réserves. Contrairement aux albumens, les plantules différencient des organes qui sont déjà, en miniature, ceux de la future plante adulte: toujours une radicule, un bourgeon apical et, selon les espèces, une ou deux premières feuilles, les cotylédons , gorgées de réserves, dans les graines exalbuminées.

Pendant que les ovules se transforment en graines, les ovaires qui les contiennent se transforment en fruits, secs ou charnus, déhiscents ou indéhiscents.

Germination et longévité

Après un temps de latence plus ou moins long selon les espèces, les graines germent en laissant leur(s) cotylédon(s) au niveau du sol (germination hypogée du pois, blé...) ou en les brandissant au-dehors (germination épigée du haricot, radis...). Devenant rapidement indépendante, grâce à son système radiculaire et à sa chlorophylle, la nouvelle plante commence donc une vie végétative, dont la durée varie avec les espèces. On considère comme primitives les espèces arborescentes qui, à la façon des Gymnospermes plus archaïques que les Angiospermes, ne se reproduisent sexuellement qu’après plusieurs années et survivent parfois des siècles. Les espèces bisannuelles (betteraves, monnaie-du-pape) ne fleurissent qu’au cours de la deuxième année de vie végétative; les annuelles, au cours de la première. Certaines, dites éphémérophytes , bouclent leur cycle de développement de la graine-mère aux graines-filles en quelques semaines. Cette façon de faire semble être à la fois le résultat et la cause de progrès évolutifs: en effet, dans ces espèces, où les hérédités sont plus activement brassées qu’ailleurs (à l’occasion des méioses et des fécondations), les mutations ont plus de chances d’être utilisables et la descendance qui en résulte est d’autant plus polymorphe, donc adaptable à de nouveaux milieux.

3. Données sur l’origine des Angiospermes et sur leur classification

Mais d’où viennent donc les Angiospermes? C’est un problème important auquel on n’a pas encore trouvé de solution convaincante. L’accord entre les botanistes n’est même pas fait sur le point de savoir si cette classe est mono- ou polyphylétique, c’est-à-dire si elle a une ou plusieurs souches. On connaît, dans la végétation actuelle ou fossile, des plantes plus archaïques que les Angiospermes et qui peuvent évoquer leurs éventuels prototypes: les Bennettitales, les Caytoniales, Cycadales, Éphédrales, certaines Gymnospermes... Le fait que les premières Angiospermes ayant laissé des traces fossiles, à la fin du Jurassique, soient des platanes, des palmiers, des carex et des saules, apparemment semblables à ceux qui se développent actuellement sous nos yeux, paraît confirmer l’hypothèse polyphylétique, car ces plantes appartiennent à des familles très éloignées les unes des autres.

Dans ce vaste ensemble que constituent les Angiospermes actuelles, on cherche à dégager des parentées entre les ordres (aux terminaisons en - ales), qui regroupent des familles (-acées), elles-mêmes constituées de genres et d’espèces (aux noms latins): c’est l’objet de la systématique, ou taxinomie . Les tableaux 1, 2 et 3 sont des essais de reconstitution de l’arbre (ou du bosquet?) généalogique des Angiospermes. Les articles détaillés concernant les divers ordres font cas des affinités de chacun d’eux. Bornons-nous ici à rappeler certaines bases très générales de la classification des Angiospermes. Le fait que les plantules soient pourvues d’un seul ou de deux cotylédons paraît, en lui-même, dérisoire; mais ce critère est lié à un double cortège d’autres caractères qui ont fait distinguer les deux sous-classes des Mono- et des Dicotylédones. Les premières sont des plantes herbacées, sans formations conductrices secondaires, dont les nervures foliaires principales, parallèles, sont réunies par un système de nervures plus petites constituant un réseau fermé; les fleurs ont le plus souvent une symétrie trimère. Les Dicotylédones, au contraire, sont souvent arborescentes ou possèdent, en tout cas, des formations conductrices secondaires; leurs feuilles ont une seule nervure principale ou plusieurs nervures divergentes se ramifiant en nervures de plus en plus fines, dont les derniers éléments débouchent dans le tissu foliaire lui-même; les fleurs ont souvent une symétrie pentamère. Toutefois, la distinction entre ces deux sous-classes n’a rien d’absolu; des traits de Monocotylédones se retrouvent chez les Dicotylédones et vice versa: nervation réticulée des Dioscoréacées-Aracées; monocotylédonie de certaines Ombellifères, Renonculacées, Nymphéacées; trimérie des Fagacées, Polygonacées; formations secondaires des Dioscoréacées, palmiers...

D’une façon générale, les espèces arborescentes – on vient de le voir – sont jugées plus archaïques que les herbacées, peut-être parce que ces dernières ont évolué par néoténie, conservant jusqu’à l’âge adulte, marqué par la floraison, la forme de jeunesse que les plantes ligneuses ne font que traverser. Les habitats aquatiques, les climats tropicaux recèlent de nombreuses Angiospermes primitives, sans doute parce que ces milieux ont peu varié depuis l’apparition de ces plantes.

Pour chercher à élucider les parentés, les unes par rapport aux autres, des espèces actuelles d’Angiospermes, en l’absence de leurs ascendantes, probablement en grande partie disparues, il reste essentiellement au systématicien la comparaison à toutes les échelles de leurs appareils végétatifs et reproducteurs. La morphologie classique décrit et interprète les structures des racines, des tiges, des feuilles et des fleurs; à l’aide des microscopes optiques et électroniques, on analyse les dispositions anatomiques et cytologiques (caractéristiques du pollen, des plastes, des chromosomes...); aux échelles moléculaires, on fait cas de la présence et de la nature d’alcaloïdes, d’hétérosides et de réactions sérologiques.

Cette passionnante enquête que représente la systématique des Angiospermes doit nous aider à mieux connaître et maîtriser une partie du monde vivant; elle est le point de convergence de nombreuses autres sciences.