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GERMINATION

En biologie végétale, la germination se définit, à quelques nuances près, comme le «phénomène par lequel l’embryon croît en utilisant les réserves de la graine; la germination peut être considérée comme terminée lorsque la plantule est autotrophe, c’est-à-dire lorsqu’elle est capable de se suffire à elle-même en puisant l’eau et les sels minéraux du sol et le gaz carbonique de l’air».

Cette définition, qui correspond à l’idée que se font les horticulteurs et agriculteurs de la germination, n’est pas partagée par la plupart des physiologistes. Pour eux, la germination débute avec l’imbibition de la graine et cesse dès que la radicule a percé les téguments (M. Evenari). Deux séries d’arguments fondamentaux justifient cette vue: d’une part certains facteurs physiques ou chimiques (lumière, thio-urée, kinétine) stimulent la germination alors qu’ils inhibent la croissance de la radicule; d’autre part, pendant tout le temps de la germination, les embryons peuvent être déshydratés et réhydratés sans dommage; il n’en est pas de même si la croissance de la radicule a commencé.

Le processus de la germination ne concerne pas uniquement les semences (graines et fruits secs), mais aussi tous les organes de dispersion, tels que les spores ou les grains de pollen, qui peuvent passer rapidement d’un état de vie ralentie à un état caractérisé par un intense métabolisme.

Germination des semences

Caractérisation des semences

On peut définir une population de semences par son pouvoir germinatif , c’est-à-dire par le pourcentage de germination obtenu dans les conditions les plus favorables. La perte de ce pouvoir est marquée par l’incapacité de germer quels que soient les traitements appliqués aux semences et les conditions externes; elle peut résulter d’une déshydratation trop intense et trop rapide de l’oxydation des lipides de réserve, ou bien de la destruction irréversible des protéines.

La vitesse de germination peut également être prise pour critère. Elle peut être quantifiée soit par le temps nécessaire pour obtenir la germination de 50 p. 100 des semences, soit par la valeur de la pente de la courbe représentant le pourcentage de germination en fonction du temps.

La conservation du pouvoir germinatif ou longévité des semences dépend des espèces; elle peut être de quelques jours (graines microbiontiques du saule ou du bouleau, par exemple); à l’opposé, sans s’arrêter à la légende des grains de blé des pyramides, on peut citer des cas de longévité d’une centaine d’années (graines macrobiontiques des Légumineuses). Cependant, en règle générale, la durée de vie est comprise entre un et dix ans (graines mésobiontiques ).

La plupart des semences ne germent pas dès leur dissémination. Ce délai de germination peut être dû à une immaturité de l’embryon (Ginkyo ), à une inhibition liée à des conditions externes défavorables ou à une dormance qui peut avoir pour origine une imperméabilité à l’eau ou à l’oxygène des enveloppes, la présence d’inhibiteurs ou un besoin de lumière (cf. DORMANCES VÉGÉTALES, GRAINE).

Régulation de la germination

Les facteurs du milieu (eau, oxygène, température, lumière) jouent un rôle dans la germination. L’eau est indispensable, mais la quantité absorbée dépend de la nature des réserves: les graines oléagineuses absorbent peu d’eau par rapport aux graines amylacées. L’absorption d’eau est, au tout début, un phénomène physique (hydratation des enveloppes de l’embryon); par la suite, elle dépend de l’activité métabolique des cellules. L’oxygène constitue un autre facteur fondamental. Exceptions faites du riz et des plantes aquatiques que l’on peut faire germer en présence de traces d’oxygène, une bonne aération du milieu est une condition indispensable à la germination. La température modifie le pourcentage et la vitesse de germination. Il n’est pas possible d’en donner une valeur optimale pour l’ensemble des semences, les réponses étant très variables suivant les espèces (voir tableau); de plus, des températures extrêmes, peu favorables à la croissance de l’embryon, sont parfois nécessaires à la suppression d’une dormance. De nombreuses semences germent uniquement après exposition à la lumière , ce qui explique l’abondance des jeunes plantules sur un sol venant d’être travaillé. La photo-induction de la germination est due à la formation du phytochrome P⁷³⁰. La préexistence de ce régulateur dans les semences sèches de certaines espèces (laitue, tomate) leur permet de germer à l’obscurité (cf. DORMANCES VÉGÉTALES, PHYTOCHROME).

Aspects écologiques

Outre l’influence des facteurs du milieu sur l’entrée ou la levée de dormance, de nombreux aspects de la germination dans les conditions naturelles restent à élucider, notamment le rôle joué par la texture et la structure du sol ainsi que par ses propriétés physiques et chimiques (pH, capacité de rétention de l’eau). Les facteurs biotiques sont également importants: les substances diffusant de fruits ou de feuilles tombés sur le sol peuvent être de puissants inhibiteurs de la germination; il en est de même des excrétions racinaires (action télétoxique des racines d’orangers).

Les organismes vivant dans le sol ont souvent une action favorable: les micro-organismes peuvent activer la germination en détériorant les téguments; un champignon est indispensable à la germination des graines d’Orchidées. Bien que cette découverte (travaux de Noël Bernard au début du XX^e s.) soit déjà ancienne, la fonction du champignon symbiotique reste actuellement inconnue. Enfin, les graines de beaucoup de plantes parasites ne germent qu’en présence de leur hôte (orobanche...).

Les facteurs hormonaux ont également leur importance. Il en est ainsi des gibbérellines (cf. GIBBÉRÉLINES). Par contre, les auxines ne paraissent pas jouer un rôle fondamental.

Aspects métaboliques

L’évolution de l’intensité respiratoire (I.R.) présente trois phases: un accroissement important qui correspond à l’imbibition des tissus; une stabilité dont la durée dépend de la vitesse de germination; une nouvelle augmentation liée à la croissance de la radicule.

Le quotient respiratoire (Q.R.) qui est le rapport C² dégagé² absorbé, varie dans de larges proportions suivant la nature des métabolites dégradés et les synthèses se réalisant dans le même temps. Ainsi, des graines à réserves oléagineuses devraient avoir, suivant la réaction:

un Q.R. égal à 18/26, soit environ 0,7; en fait, celui-ci a une valeur voisine de 0,4, car une partie importante des lipides n’est pas catabolisée directement mais transformée en glucides.

Les grandes voies du catabolisme ont été mises en évidence dans les semences: glycolyse, cycle de Krebs, cycle des pentoses-phosphates ainsi que le cycle glyoxylique ; ce dernier, indispensable à la transformation des lipides en glucides, est décelable dès le début de l’imbibition des semences; il en est de même du transport des électrons par la chaîne des flavoprotéines-cytochromes; la voie de l’acide ascorbique-oxydase semble n’apparaître que plus tardivement; on ignore d’ailleurs son importance.

Les mitochondries, extraites de semences sèches, ont une très faible «activité» respiratoire, ce qui pose le problème de la formation ou de l’activation, dès l’imbibition des graines, des enzymes respiratoires, notamment de l’isocitritase et de la malate synthétase, fondamentales pour le fonctionnement du cycle glyoxylique.

Il semble que beaucoup d’enzymes soient présentes dans les graines sèches sous une forme inactive. Ainsi, l’amylopectine-1, 6-glucosidase serait libérée par action d’une enzyme protéolytique voisine de la trypsine, dont l’activité, de plus en plus grande au cours de la germination, serait due à la disparition progressive d’un inhibiteur. Par contre, des études réalisées grâce à l’incorporation dans les enzymes d’acides aminés marqués par ¹⁸O ou ³⁵S indiquent une néosynthèse notamment de l’isocitritase et la malate synthétase.

Selon le «credo» de la biologie moléculaire, à toute protéine correspond un gène donc un ARN messager (ARN^m). Les ribosomes, extraits d’embryons secs ou humidifiés, présentent la même capacité d’incorporation de la phénylalanine-¹⁴C en présence d’acide polyuridylique. En l’absence de ce dernier, seuls les ribosomes extraits d’embryons humidifiés sont actifs. Ces expériences démontrent l’absence d’AR^m actifs dans les embryons secs. L’apparition de ces AR^m ne serait peut-être pas due à une synthèse de novo mais à un «démasquage» de molécules préexistantes. Il est certain que la déshydratation survenant durant la maturation apporte de nombreuses modifications dans les relations AR^m-ribosomes et dans l’état des enzymes.

Germination d’autres organes de dispersion

La complexité du contrôle de la germination est également vraie pour les autres organes de dispersion. Chez les champignons, les spores de la rouille du blé contiennent des inhibiteurs qui peuvent être un obstacle à la germination; celles de Neurospora et de Phycomyces sont caractérisées par une dormance qui n’est levée que par des alternances de température ou de sécheresse et d’humidité, traitements favorisant les oxydations cellulaires.

La germination des grains de pollen dépend de nombreux facteurs dont les principaux sont la concentration du milieu et les extraits diffusant du stigmate. Les grains de pollen éclatant dans l’eau pure, leur germination, au laboratoire, s’effectue sur une solution de sucre à 15 p. 100. Dans la nature, les exsudats du stigmate représentent un milieu suffisamment concentré pour éviter les chocs osmotiques. La germination du pollen est stimulée par des substances de nature encore imprécisée. Dans certains cas, le pollen contient des inhibiteurs endogènes qui ralentissent considérablement la germination. Les mêmes problèmes se posent avec d’autres organes de dispersion: tubercules, propagules, turions.

• 1580; lat. germinatio, de germinare, de germen

1 ♦ Bot. Reprise de la vie active par un végétal, après une période de repos, sous forme de graine ou de spore.

2 ♦ Chim. Germination des cristaux : apparition dans un corps pur de cristaux microscopiques qui se développeront.

Synonymes :

n. f. BOT Ensemble des phénomènes qui se produisent quand la plantule passe de la vie ralentie à la vie active, et qui aboutissent à la formation de la jeune plante.

|| Période pendant laquelle ont lieu ces phénomènes.

⇒GERMINATION, subst. fém.

A. — 1. BOT. Ensemble des phénomènes au terme desquels une graine développe son embryon et donne naissance à une nouvelle plante de la même espèce que la sienne propre. La graine tombe d'ordinaire sur un sol propice à sa germination, ce que l'on nomme le sol forestier (PESQUIDOUX, Livre raison, 1928, p. 10). La germination de l'œuf se produit au début du printemps à la suite de pluies assez (...) importantes pour occasionner la formation de flaques d'eau (LEVADOUX, Vigne, 1961, p. 75). On retrouve chez les arbres des germinations épigées (...) et des germinations hypogées (COCHET, Bois, 1963, p. 20).

— En germination. Le grain [d'orge] doit renfermer assez d'eau pour rester en germination active pendant sept à huit jours (BOULLANGER, Malt., brass., 1934, p. 98).

— P. métaph. D'innombrables beautés fleurissent de toutes parts dans cette germination de la terre fécondée par le catholicisme (MONTALEMBERT, Ste Élisabeth, 1836, p. LXVI) :

• Il appartient de même aux époques qu'habitent le trouble du déclin, l'incertitude de leur destinée, donc de leur condition, et que menace la germination, encore incomprise, de tendances nouvelles qui s'apprêtent à l'emporter. Alors fleurit le baroque.

HUYGHE, Dialog. avec visible, 1955, p. 413.

— BRASSERIE. Germination pneumatique. Opération consistant à répartir le grain en couches épaisses et à insuffler de l'air conditionné, soit dans des cases, soit dans des tambours (d'apr. CLÉM. Alim. 1978). Les tambours représentent un autre procédé de germination pneumatique (Industr. fr. brasserie, 1955, p. 7).

2. P. ext., MÉD. Développement latent de certaines affections. Elle est souvent comparable (...) à la phase de germination de certaines tuberculoses (PERRIN ds Nouv. Traité Méd., fasc. 4, 1925, p. 357).

B. — Au fig. Développement. Les temps d'anarchie d'idées sont des saisons favorables à la germination des pensées fortes et neuves (LAMART., Voy. Orient, t. 2, 1835, p. 331). L'habitude n'avancerait pas sans cette espèce de germination, d'inventivité qu'elle recèle (RICŒUR, Philos. volonté, 1949, p. 273).

REM. Germinaison, subst. fém., rare, synon. Même le végétal pousse et s'accroît par sa vertu interne, par un intime procédé de germinaison et d'évolution (MAURRAS, Kiel et Tanger, 1914, p. XL).

Prononc. et Orth. : []. Ds Ac. 1762-1932. Étymol. et Hist. Début XVI^e s. [ms.] « descendance » (FOSSETIER, Chron. Marg., ms. Bruxelles, 10510, f° 97 v° ds GDF. Compl.); 1580 « premier développement d'une plante » (B. PALISSY, 217 ds LITTRÉ : l'eau qui cause la germination de tous arbres et plantes). Empr. au lat. class. germinatio, -onis « germination ». Fréq. abs. littér. : 84.

germination [ʒɛʀminɑsjɔ̃] n. f.

ÉTYM. 1580; « fils, descendance », v. 1500; lat. germinatio, du supin de germinare (→ Germer), de germen. → Germe.

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1 (1580, Palissy). Ensemble des phénomènes par lesquels une graine développe son embryon et donne naissance à une nouvelle plante de même espèce que celle qui l'a formée. || La germination d'une graine. || La germination n'est possible que si la graine est normalement constituée, mûre (la maturité vraie ne commence parfois que plusieurs années après la séparation du fruit), douée de vitalité (le pouvoir germinatif des graines peut durer plus d'un siècle pour certaines espèces), et si les conditions extérieures sont bonnes (présence d'air, d'eau, de chaleur, de lumière…). || Pendant la germination, l'embryon passe de l'état de vie ralentie à celui de vie active, se développe aux dépens de la graine (albumen) qu'il fait éclater en sortant radicule, tigelle et gemmule (⇒ Plantule). || Germination épigée, hypogée.