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POLLEN

L’étude du contenu vivant du pollen – relativement peu différencié et difficile à observer – est un peu éclipsée par celle de la membrane pollinique ^{[cf. PALYNOLOGIE]}. La fonction biologique fondamentale du pollen dans la reproduction sexuée des végétaux supérieurs mérite cependant l’attention, au moins à trois titres. Tout d’abord, outre une composition chimique marquée par une grande richesse en protéines et en vitamines jointe à la présence de substances bactériostatiques, d’enzymes et d’hormones, le nombre de noyaux dans les grains de pollen des divers grands groupes de végétaux illustre la réduction de la phase haploïde qui est une des tendances ayant dominé la phylogenèse des végétaux vasculaires. D’autre part, plusieurs mécanismes qui commandent la pollinisation, c’est-à-dire le transport du pollen des anthères jusqu’au stigmate, conduisent à la fécondation croisée qui introduit une forte variabilité génétique, laquelle constitue une valeur de sélection positive. Enfin, parmi ces mécanismes, l’auto-incompatibilité, qui fait que le pollen déposé sur les stigmates de la même fleur, ou d’une fleur du même individu, n’entraîne pas la nouaison, c’est-à-dire la transformation de l’ovaire de la fleur en fruit, met en jeu des mécanismes physiologiques fondamentaux et revêt une grande importance pratique, car elle limite la fertilité des plantes, notamment celles des espèces cultivées.

Le contenu vivant du pollen

La composition chimique du contenu vivant du pollen est assez singulière. La fraction azotée, importante (16 à 40 p. 100 du poids sec du pollen), est responsable des diverses affections allergiques d’origine pollinique et représente la seule source d’aliments azotés pour les abeilles; elle est constituée pour moitié d’acides aminés, parmi lesquels figurent les vingt acides aminés universellement présents dans les cellules vivantes. Par ailleurs, de nombreuses vitamines, parfois abondantes (vitamine C jusqu’à 6 p. 100, vitamine PP jusqu’à 2 p. 100 du poids sec), et des substances bactériostatiques justifient la fabrication de produits divers (farines, laits sucrés au miel, fards, par exemple) à base de pollen, ainsi que l’utilisation thérapeutique de la gelée royale, nourriture des futures reines d’abeilles, particulièrement riche en pollen.

Un important équipement enzymatique, qui permet la croissance rapide du tube pollinique, et deux hormones de croissance (acide indol-acétique ou auxine et gibbérelline), qui déclenchent l’induction de la transformation de l’ovaire en fruit, complètent cette composition.

Le pollen est généralement disséminé à l’état plurinucléé: c’est une microspore germée comportant deux ou plusieurs noyaux haploïdes; ceux-ci sont issus de la division de l’un des noyaux résultant de la méïose de la cellule mère. Cependant, chez l’if est disséminé un pollen uninucléé, donc une spore vraie. Mais, dans tous les cas, le grain de pollen mûr, ayant formé le ou les noyaux gamètes, est plurinucléé: c’est un gamétophyte, un prothalle. Or, cette phase haploïde est encore représentée par un véritable massif cellulaire dans le groupe fossile des Cordaïtales (Préphanérogames): de nombreuses cellules stériles, externes, entourant un certain nombre de noyaux libres internes. Chez les Gymnospermes, c’est encore un ensemble de huit à dix cellules dans les groupes des Podocarpales ^{[cf. PODOCARPALES]} et des Araucariales, mais elle n’est plus représentée que par six noyaux chez les Pinales, et même quatre seulement chez l’if. Enfin, chez les Angiospermes, le gamétophyte mâle ne compte plus, dans l’immense majorité des cas, que trois noyaux: un dans la cellule végétative, deux dans la cellule reproductrice où ils constituent les deux gamètes appelés à participer à la double fécondation, si caractéristique de ces végétaux.

Au total, hormis les gamètes, le gamétophyte, qui est un organisme autonome non microscopique chez les Ptéridophytes, est encore un massif cellulaire chez les Cordaïtales; il se réduit donc progressivement, au cours de la phylogenèse, à une unique cellule.

Pollinisation et fécondation croisée

La fécondation croisée peut être assurée par une distribution de fleurs unisexuées sur deux catégories d’individus, les uns mâles, les autres femelles, mais une seule catégorie d’individus est alors fertile. Au contraire, les divers mécanismes qui rendent obligatoire la pollinisation entre fleurs différentes (allopollinisation) peuvent, plus ou moins sûrement, provoquer la fécondation croisée beaucoup plus économiquement puisque tous les individus, et même toutes les fleurs, sont fertiles. Le moins sûr est l’hercogamie qui, par une certaine dispersion spatiale des anthères et du stigmate, interdit l’autopollinisation directe (orchidées, yucca), sans empêcher absolument l’allopollinisation entre fleurs d’un même individu.

La dichogamie assure presque absolument à la fois allopollinisation et fécondation croisée par un asynchronisme plus ou moins complet de la maturité du pistil et du pollen; il y a protogynie (Crucifères, Rosacées), lorsque le pistil est en avance, et protandrie (Composées, Labiées, Légumineuses), lorsque le pollen est mûr le premier. Ce décalage dans le temps peut intervenir au cours de la vie du végétal (cocotier), de la saison de végétation (cas le plus fréquent), voire de la journée (avocatier).

L’hétérostylie , reconnue dans au moins dix-sept familles d’Angiospermes, est l’existence de deux (primevères) ou plusieurs (salicaires) catégories d’individus, chacune caractérisée par des fleurs possédant des styles d’une certaine longueur et des grains de pollen d’une taille bien définie, qui ne peuvent germer que sur des styles de fleurs d’une autre catégorie. C’est un mécanisme de fécondation croisée obligatoire.

Il en est de même de l’autostérilité , qui ne s’annonce par aucune particularité morphologique ou physiologique visible.

Auto-incompatibilité pollinique

Chez trois mille espèces végétales appartenant à soixante-huit familles, on a détecté avec certitude l’intervention de l’auto-stérilité ou incompatibilité: l’arrivée, sur les stigmates d’un individu, de son propre pollen, n’est pas suivie du développement de graines et de fruits, bien que les fleurs soient morphologiquement adaptées à l’auto-pollinisation et que les cellules sexuelles devant participer à la fécondation soient normales; chaque espèce comporte un certain nombre de variétés, toutes autostériles, et chacune interfertile avec une partie des autres.

Ce phénomène peut correspondre à plusieurs mécanismes:

– Une réaction d’inhibition préparée dans le pollen et sur le stigmate avant la pollinisation: les rares tubes polliniques formés ne peuvent pas percer le revêtement de cutine des cellules réceptrices (papilles) du stigmate; c’est le cas typique des Crucifères et des Composées.

– Une réaction entre le tube pollinique haploïde, normalement formé, et le tissu conducteur du style diploïde constitue une barrière physiologique qui arrête la croissance du tube pollinique avant qu’il atteigne le sac embryonnaire; c’est le cas de quelques onagres et des pétunias.

– Une réaction d’incompatibilité peut se réaliser au moment de l’entrée du tube pollinique dans le sac embryonnaire, comme chez les narcisses ou les mufliers.

– Enfin, l’incompatibilité peut se manifester après la fusion du noyau mâle avec l’oosphère par avortement de l’œuf ou du jeune embryon; c’est le cas de la majorité des onagres.

Dans tous les cas, cette autostérilité provient de la mise en présence de deux informations génétiques identiques, les gènes d’incompatibilité. Ceux-ci existent sous la forme de plusieurs allèles, et l’incompatibilité résulte de la présence d’au moins l’un d’eux dans les partenaires de la fécondation; un individu de génotype S¹ S², par exemple, engendrera des gamètes S¹ et S² qui ne pourront germer que sur des plantes S³S⁴. Cette incompatibilité est dite homogénique. Elle se distingue de l’incompatibilité hétérogénique qui correspond à une différence d’information génétique dans un grand nombre de loci chez les deux partenaires et qui est à l’origine des barrières génétiques entre espèces et genres.

Physiologiquement, seuls les deux premiers cas, les plus intéressants, sont bien connus. Dans le premier cas, l’enzyme qui attaque la cutine des papilles stigmatiques, la pollen-cutinase, est inactivée par le contact du pollen sur les papilles incompatibles, selon une réaction protéinique qui a une certaine analogie avec une immunoréaction. Dans le second cas, une interaction métabolique intense entre le tube pollinique et les cellules du tissu conducteur se manifesterait par la production de protéines identiques polymérisant en un dimère qui déclencherait, par l’intermédiaire d’un répresseur, la synthèse d’une substance inhibitrice ^{[cf. RÉGULATIONS BIOCHIMIQUES]} agissant sur le génome.

D’un point de vue phylogénétique, l’auto-incompatibilité apparaît comme une caractéristique primitive des Angiospermes. En tout cas, les processus génétiques capables de la supprimer sont certainement plus simples que ceux qui peuvent l’établir. Beaucoup d’espèces autocompatibles descendent sans doute d’ancêtres auto-incompatibles.

Sur le plan pratique, la connaissance du comportement relatif des variétés d’une espèce cultivée, en particulier chez les arbres fruitiers (Rosacées), du point de vue de la compatibilité, peut avoir de grandes incidences économiques. On en tire, en effet, des indications précises sur la composition optimale des vergers, où les cultures monovariétales ou de variétés d’un même groupe d’incompatibilité doivent être évitées au profit d’un certain mélange de variétés compatibles.

• 1766; lat. bot. « farine, poussière fine »

n. m. Poussière colorée, le plus souvent jaune, élaborée dans l'anthère des végétaux phanérogames et dont les grains renferment les noyaux mâles fécondants.

⇒POLLEN, subst. masc.

BOT. Poussière très fine (généralement jaune) produite dans les loges des anthères et dont chaque grain microscopique est un utricule ou petit sac membraneux contenant le fluide fécondant (d'apr. BOUILLET 1859). Amas, grains, poussière de pollen; conservation, fertilité, germination du pollen. Le pollen est formé d'utricules isolés et distincts (pollen pulvérulent) ou d'utricules agglutinés en masse (pollen solide) (HOEFER 1850). À la floraison, quand le pistil est prêt à recevoir le pollen, quand les anthères vont se déchirer pour le laisser échapper, les étamines se dressent tout à fait, soulèvent le capuchon qui les couvre, et le font se détacher et choir (PESQUIDOUX, Livre raison, 1925, p. 85). Le plus souvent, le pollen d'une fleur ne peut féconder l'ovule de la même fleur. (...) dans la plupart des cas, un agent intermédiaire est nécessaire pour assurer le transport du pollen d'une fleur à une autre (Biol. t. 2 1970). V. pollinique ex. de Ad. Brongniart, pollinisation ex. de Lar. agric.

— P. métaph. La pensée écartant son aile Montre le pollen de son cœur; Un frelon, trop pesant pour elle, Fait osciller la douce fleur (NOAILLES, Éblouiss., 1907, p. 265). Regard d'une infinie brièveté, mais qui fut le grain de pollen minuscule, tout chargé de forces inconnues, d'où naquit mon plus grand amour (MAUROIS, Climats, 1928, p. 31).

REM. Pollinifère, adj., hist. nat. ,,Qui porte ou contient du pollen`` (GATIN 1924). Anthères pollinifères des plantes à graines. Loge, vésicule pollinifère (LITTRÉ-ROBIN 1855 et 1865).

Prononc. et Orth. :[]. Att. ds Ac. dep. 1835. V. abdomen. Étymol. et Hist. 1. 1562 « farine » (DU PINET, Pline, XVIII, 10 ds GDF. Compl.), attest. isolée; 2. 1766 « matière fécondante des végétaux » (F. ROZIER et A. L. CLARET DE LA TOURETTE, Démonstrations élémentaires de botanique, I, table XIV d'apr. FEW t. 9, p. 131b). Mot lat. pollen « fleur de farine, farine fine » (sens 1), utilisé par les botanistes au XVIII^e s. (sens 2).

DÉR. 1. Pollinie, subst. fém., bot. Chez certaines plantes des genres Asclépias et Orchidacées, masse solide, gélatineuse, formée par les grains de pollen agglomérés et qui ne peuvent se disséminer (d'apr. BAILLON t. 3 1891, GATIN 1924). Synon. masse pollinique. Des étamines de structure très complexe, où tout le contenu d'un sac pollinique reste aggloméré en une pollinie (PLANTEFOL, Bot. et biol. végét., t. 2, 1931, p. 420). Lorsqu'un insecte, le plus souvent un Hyménoptère, visite la fleur [d'orchidée], les pollinies se collent par l'intermédiaire de leur pelote adhésive sur le front ou sur le dos de l'animal, qui en assure ensuite le transport vers une autre fleur (Chr. SOUCHON, Les Insectes et les plantes, 1974, p. 70). — []. — 1^re attest. 1832 (RAYMOND); dér. sav. de pollen, suff. -ie. 2. Polliniser, verbe trans., hist. nat. Répandre du pollen dans un endroit, sur quelque chose. Variété à polliniser. Dans ces cultures, ce sont des ouvriers, femmes et enfants, qui pollinisent les Vanilles fleur par fleur (PLANTEFOL, Bot. et biol. végét., t. 2, 1931 p. 321). V. pollinisateur ex. de Biol. t. 2 1970, dér. s.v. pollinisation. Au part. passé en empl. adj. Qui a été recouvert de pollen. Arbre pollinisé; fleur, plante pollinisée. En 1936, F. G. Gustafson remporta un grand succès en réussissant, par application d'auxine sur des ovaires non pollinisés, à provoquer le développement du fruit jusqu'à maturité (Hist. gén. sc., t. 3, vol. 2, 1964, p. 739). — [] — 1^re attest. 1913 (PROUST, Swann, p. 383); dér. sav. de pollen, suff. -iser.

pollen [pɔlɛn] n. m.

ÉTYM. 1766; lat. bot. pollen, lat. class. pollen, inis « farine, poussière fine ».

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♦ Bot., cour. Substance qui se présente sous la forme d'une poussière très fine constituée de grains microscopiques et qui est produite dans l'anthère, partie terminale de l'étamine (→ 2. Étamine, cit. 1). ⇒ Fleur. || Relatif au pollen. ⇒ Pollinique. || Le grain de pollen, agent mâle de la fécondation chez les plantes phanérogames. || Amas (⇒ Pollinie), poussière (→ 2. Chaton, cit. 2), grain de pollen (→ Parure, cit. 2). || Transport du pollen par les insectes, le vent. ⇒ Pollinisation. || Étude des pollens. ⇒ Palynologie, pollénographie. || La poussière de pollen provoque certaines maladies allergiques (rhume des foins, asthme pollinique). || Le pollen, nourriture des abeilles (cit. 5; → aussi Nectar, cit. 3).