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GRAINE

La graine est un organe de dissémination résultant de la transformation d’un ovule: après la fécondation, ou même sans accomplissement d’un processus sexuel (agamospermie), un embryon est formé dans le prothalle femelle (gamétophyte); dans un tissu entourant l’embryon, ou dans l’embryon lui-même, des réserves sont accumulées, que celui-ci consommera lors de la germination; simultanément, les téguments ovulaires se transforment en une carapace mortifiée, plus ou moins dure et imperméable, protégeant l’embryon et les réserves.

Ainsi définie, la graine (en grec: sperma ) est l’apanage des Spermaphytes (Gymnospermes et Angiospermes). Elle est mûrie sur l’écaille ovulifère (Gymnospermes) ou dans l’ovaire (Angiospermes), grâce à un apport nourricier provenant de la plante mère. Elle est ensuite libérée dans le milieu extérieur, où elle est disséminée, transportée à des distances éventuellement considérables; elle peut ainsi subsister, en apparence inerte, jusqu’au moment où des conditions favorables de température et d’humidité permettent à l’embryon d’éclore.

Structure

Les éléments constants de toute graine sont l’embryon et le tégument; chez beaucoup de Spermaphytes, la graine contient, en outre, un tissu spécialisé dans lequel des matières de réserve sont accumulées.

L’embryon est formé par une prolifération limitée et planifiée de la cellule œuf, dans laquelle a fusionné, avec le noyau à n chromosomes de l’oosphère (cellule sexuelle femelle), un des deux noyaux mâles, à n chromosomes aussi, apporté par le tube pollinique (chez les espèces agamospermes, la cellule œuf, à 2 n chromosomes, prolifère sans fécondation). Ébauche de la future plante, l’embryon, droit (fig. 1, 2 c, 2 e), courbe (fig. 2 b), ou même annulaire (fig. 2 d), suivant les familles, comprend une minuscule tige portant des feuilles rudimentaires (cotylédons) et prolongée par une très courte racine. Le nombre des feuilles cotylédonaires est de deux à dix-huit ou vingt chez les Gymnospermes, et de deux chez toutes les Angiospermes dicotylédones ; chez les Angiospermes monocotylédones, la feuille cotylédonaire est unique (fig. 3), souvent indistincte à l’intérieur de la graine mûre, et n’apparaît, sous des formes diverses, qu’au moment de la germination.

Les embryons sont, très généralement, dépourvus de chlorophylle; les embryons à cotylédons verts, chez certains Conifères, chez les agrumes, etc., sont exceptionnels.

Très généralement aussi, la graine contient un seul embryon; même si, dans des situations rarement réalisées, plusieurs embryons sont ébauchés, un seul parvient à maturité, tandis que les autres meurent avant terme. Chez quelques espèces exceptionnelles, cependant, cette concurrence n’intervient pas, et la graine mûre contient alors plusieurs embryons viables (polyembryonie de certains Conifères, des Citrus , du manguier, etc.).

Le tégument offre des caractères très divers suivant les espèces; tous les intermédiaires existent entre les téguments durs et épais, rigoureusement imperméables à l’air et à l’eau, et les téguments minces, papyracés, très perméables, entre des téguments lisses et des téguments verruqueux ou anfractueux, entre des téguments de teintes vives (blancs, rouges) et des téguments sombres (bruns, noirs), de couleur uniforme, ou panachés.

On distingue, sur le tégument de la plupart des graines, un hile , cicatrice de l’attache de la graine sur le cordon (funicule), par lequel elle recevait, de la plante mère, au cours de la maturation, les matériaux nourriciers.

Les réserves sont déposées dans des conditions qui varient suivant le Spermaphyte considéré.

Chez les Gymnospermes (Coniférophytes et Gnétophytes), les réserves sont stockées dans le prothalle femelle (gamétophyte), formé de très nombreuses cellules à n chromosomes; ce prothalle s’hypertrophie et se charge d’amidon, d’huiles et de protéines à mesure que l’embryon prend forme. La graine contient, finalement, un embryon droit, dans un étui prothallien chargé de réserves (fig. 1).

Chez les Angiospermes, les structures sont plus variées et leur mise en place est plus compliquée. Le prothalle femelle (à n chromosomes) est très réduit (huit noyaux seulement). Mais la fécondation est double : tandis que l’un des noyaux mâles fusionne avec le noyau femelle (origine de l’embryon), l’autre noyau mâle fait de même avec deux autres noyaux prothalliens; le noyau, à 3 n chromosomes, résultant de cette fécondation surnuméraire, est à l’origine d’un organe multicellulaire propre aux Angiospermes: l’albumen.

Les deux organismes – embryon et albumen – résultant de cette fécondation vont ensuite se développer côte à côte. Dans certaines familles (p. ex. Palmiers et Renonculacées), l’albumen grandit plus activement que l’embryon; la graine mûre, albuminée , contient un minuscule embryon (fig. 2 a) dans un volumineux albumen chargé de réserves (amidon, cellulose, huiles, protéines, etc.). Dans d’autres familles (p. ex. Rosacées et Légumineuses), l’embryon se développe plus vite que l’albumen; il écrase celui-ci et la graine mûre, exalbuminée , ne contient qu’un volumineux embryon (fig. 2 e), dans lequel les réserves sont accumulées. Tous les intermédiaires existent entre ces deux états extrêmes (fig. 2 b, c et d).

Ces transformations comportent, très généralement, une destruction complète du nucelle ovulaire, dans lequel le prothalle femelle s’est développé; exceptionnellement (Nymphæacées, poivriers, etc.), toutefois, subsiste, à côté de l’albumen, un résidu nucellaire (périsperme ), dans lequel sont accumulées ainsi des réserves.

Vie ralentie

Au cours de la maturation, le dépôt des réserves est accompagné par une déshydratation active de tous les éléments vivants: la plupart des graines mûres contiennent moins de 10 p. 100 d’eau (alors que la vie active exige une teneur de l’ordre de 90 à 95 p. 100); les espèces dont les graines mûres sont moins déshydratées (34 p. 100 d’eau chez le cacaoyer) sont exceptionnelles.

La déshydratation a pour conséquence un ralentissement très important des fonctions physiologiques (les échanges respiratoires ne sont même plus mesurables) et, corrélativement, une remarquable insensibilité à toutes les intempéries: la graine peut, sans mourir, être entraînée dans l’atmosphère par le vent, séjourner dans un sol gelé, surchauffé ou desséché, être conservée dans un récipient clos. La plupart des graines peuvent même supporter, après une déshydratation aussi complète que possible, et dans le vide, d’être immergées, pendant plusieurs heures, dans l’hydrogène ou l’azote liquides: dans les graines ainsi traitées ne subsiste plus la moindre trace d’eau utilisable; les fonctions physiologiques des parties vivantes (embryon et albumen) ne sont alors plus seulement ralenties, mais complètement suspendues (vie latente).

La longévité d’une graine (durée de la période pendant laquelle elle peut rester en état de vie ralentie sans perdre son pouvoir germinatif) est d’autant plus grande que son tégument est plus imperméable, que ses réserves sont moins altérables et ses parties vivantes plus déshydratées. Tous les intermédiaires existent entre les graines du lotus (Nelumbo nucifera ) qui, présentement, détiennent le record de la longévité (de l’ordre de mille ans) et les graines du cacaoyer, peu déshydratées, qui doivent, sous peine de mort, trouver, dans les quelques jours suivant leur maturation, les conditions permettant leur germination.

Dissémination

Chez quelques espèces, les graines sont projetées, en tous sens, par l’éclatement du fruit; beaucoup plus généralement, elles sortent de celui-ci par des fentes, ou des trous, ouverts dans sa paroi; la dissémination est alors assurée par des moyens variés ^{[cf. FRUITS]}.

Dans beaucoup de genres, le tégument porte une annexe succulente, souvent de teinte vive (rouge, orangée, bleue), appelée arille, arillode, caroncule, suivant la région de la surface ovulaire où elle prend naissance. Cette annexe, qui contient des substances nutritives, attire, à l’échelle de ses dimensions, des animaux petits (fourmis, etc.), ou grands (oiseaux, rongeurs, éléphants, singes, etc.), et constitue ainsi un moyen de dispersion; les arilles les plus développés sont surtout répandus parmi les Angiospermes tropicales et permettent la dissémination de graines volumineuses et lourdes.

Dans d’autres genres, le tégument est pourvu d’une mince crête membraneuse, annulaire, ou latérale, plus ou moins large (aile), ou bien garni de poils creux et remplis d’air (saules, peupliers, cotonniers, lauriers-roses, etc.); tous ces dispositifs augmentent, sans accroissement sensible de poids, la surface portante de la graine et donnent prise au vent, qui assure la dissémination. Il en est de même lorsque les graines sont très petites; le cas extrême est celui des Orchidées, chez lesquelles chaque fruit libère une poussière de graines microscopiques (plusieurs centaines de milliers à plusieurs millions, suivant l’espèce, dans un seul fruit). Au cours de l’évolution des Angiospermes, la petitesse et le grand nombre des graines ont été favorisés par la sélection naturelle: les plantes tropicales, à graines arillées, mûrissant lentement, solitaires ou peu nombreuses, dans chaque fruit, font figure de reliques; dans les familles évoluées, des graines, petites et nombreuses, à maturation rapide, assurent beaucoup mieux la dissémination.

Dormances

La germination est, chez de nombreux Spermaphytes, possible dès la sortie du fruit, si les conditions nécessaires de température, d’humidité et d’éclairement sont réunies; elle est, chez beaucoup d’autres espèces, impossible: la graine ne peut germer qu’après un séjour (quelques semaines ou quelques mois) dans le milieu extérieur; ces graines apparemment mûres, mais incapables de germer, sont appelées dormantes.

Les dormances vraies signifient que, dans la graine fraîchement séparée de la plante mère, la maturation (construction de l’embryon; formation de tous les facteurs de croissance) n’est pas encore achevée ou, plus souvent, qu’existent des substances inhibitrices; celles-ci disparaissent, peu à peu, suivant les cas, par l’effet des basses températures, ou des températures élevées, ou du dessèchement, ou de l’éclairement. Des dormances comparables sont présentées aussi par les bourgeons des tiges, des tubercules, des bulbes et se manifestent même dans le règne animal: la diapause des Insectes (arrêt momentané du développement à un stade et pendant un temps défini) est une dormance par inhibition.

Les fausses dormances correspondent à une inhibition, non plus située dans les parties vivantes, mais imposée à celles-ci par un tégument trop épais, ne permettant pas la pénétration de l’air et de l’eau; enlever cette carapace, ou seulement la scarifier, suffit à supprimer l’inhibition; dans le sol, la germination n’intervient qu’après altération du tégument par les bactéries et les moisissures.

L’effet adaptatif des dormances a été surtout étudié dans les contrées à hiver froid; il est évident chez les annuelles dites «de printemps» (mercuriale, Impatiens parviflora , etc.): formées au cours de l’été, les graines, libérées en automne, sont dormantes; le risque est ainsi évité que, pendant quelques chaudes journées préhivernales, les graines germent et donnent naissance à des plantules ne disposant pas du temps nécessaire pour «s’endurcir» au gel; pendant l’hiver, les basses températures lèvent peu à peu la dormance; les graines sont alors prêtes à germer dès les premières belles journées printanières.

Germination

La graine non dormante, hydratée à température convenable, se gonfle; le tégument éclate et l’embryon, qui respire activement, peut ainsi éclore et se développer; dépourvu (sauf exceptions) de chlorophylle, il doit alors s’alimenter à partir des réserves. Chez les Gymnospermes, le prothalle, chez les Angiospermes à graines exalbuminées, l’albumen, sont digérés. Par contre, l’embryon des graines albuminées contient en lui-même la totalité des réserves qu’il consomme.

Les familles à graines exalbuminées (ou dont l’albumen est peu développé) sont plus nombreuses que celles à graines pourvues d’un albumen important: la sélection naturelle a favorisé les premières, chez lesquelles économie est faite des complications que sont la formation, puis la digestion d’un tissu extérieur à l’embryon.

Utilisation

De nombreuses Angiospermes sont cultivées pour leurs graines, dont l’importance alimentaire (albumen du cocotier; albumen et embryon des céréales; embryons du noyer, du colza, du cacaoyer, de l’amandier, de l’arachide, du pois, du haricot, etc.) ou industrielle (albumen du ricin; poils des cotonniers) est considérable. L’arille du litchi et d’autres arbres tropicaux est comestible; l’arille (macis) et l’albumen du muscadier sont des condiments. D’autres graines sont recherchées, dans la nature, pour leurs propriétés médicinales; certaines contiennent des alcaloïdes (ésérine de la fève de saint Ignace, graine d’une Légumineuse d’Afrique tropicale, strychnine de la noix vomique, graine d’un Strychnos d’Asie tropicale), d’autres des hétérosides (ouabaïne et strophantine des graines de Strophanthus d’Afrique tropicale). L’albumen, très dur (la réserve dominante est la cellulose accumulée dans les parois cellulaires), des Palmiers du genre Phytelephas (Colombie, Venezuela) est le matériau appelé corozo (ivoire végétal).

• v. 1175; lat. grana, pl. neutre pris comme fém. de granum → grain

1 ♦ Partie des plantes à fleurs (phanérogames) qui assure leur reproduction; ovule fécondé de la fleur. La graine est contenue dans le fruit (angiospermes), ou nue (gymnospermes). Les graines d'une baie. ⇒ 1. pépin. La graine d'une drupe (⇒ amande) est enfermée dans l'endocarpe lignifié (⇒ noyau ) . Albumen, tégument de la graine. Graine ciliée, ailée, à aigrette. Semer des graines (⇒ semence) . Germination, pousse d'une graine. Les lentilles, les fèves sont des graines comestibles. La graine, de la graine de... : collectif désignant les graines, la semence. Acheter de la graine de laitue. Plante qui monte en graine, qui produit sa semence (cf. le fig. ci-dessous ). — Graines oléagineuses, dont on tire l'huile par concassage. — Spécialt Graine de paradis : la cardamome. — Épaulette à graine d'épinard.