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CUCURBITACÉES

Les Cucurbitacées constituent une famille de plantes dicotylédones répandue dans tous les pays du monde et connue par ses fruits comestibles: courges, citrouilles (Cucurbita ), melons, concombres (Cucumis ), pastèques (Citrullus ). Dans les pays tropicaux, ceux des Lagenaria constituent les calebasses, ceux des Luffa l’éponge végétale.

En Europe, la bryone (Bryonia ) à fruits toxiques, à racines appelées «navets du diable» envahit les haies; le concombre d’âne ou pistolet des dames (Ecballium ) est fréquent dans la région méditerranéenne.

L’importance économique des Cucurbitacées, surtout dans les pays secs, est considérable

Type étudié: le melon

Parmi environ trente espèces du genre Cucumis , le melon (Cucumis Melo ), plante annuelle, sans doute d’origine africaine, a des tiges rampantes assez grêles, hérissées de poils raides. Les feuilles, entières ou lobées, toujours pétiolées, se développent au niveau des nœuds, axillant chacune une vrille fine, simple. Les petites fleurs jaunes sont groupées ou solitaires à l’aisselle des feuilles.

Caractères botaniques

Sur le plan anatomique, les tiges du melon ont des faisceaux cribro-vasculaires disposés en deux cercles, chaque faisceau étant formé par un massif de xylène (bois), encadré par deux massifs de phloème (liber), disposition dite bicollatérale (présence de liber interne). Les poils raides recouvrant la plante sont entourés, à leur base, de petites concrétions calcaires blanchâtres. La forme des feuilles varie sur un même sujet; elles sont entières ou diversement lobées. Comme la plupart des Cucurbitacées, le melon possède des fleurs unisexuées, mais est monoïque (fleurs mâles et fleurs femelles sur le même pied). Les fleurs mâles, les plus nombreuses, comprennent une sorte de «coupe florale», ou réceptacle, campanulée ou presque cylindrique, hérissée à l’extérieur de soies raides et formée des bases du calice et de la corolle, concrescentes sur une partie de leur longueur; les lobes libres du calice (sépales), très fins, alternent avec cinq pétales jaunes légèrement soudés à leur base (fig. 1). L’androcée, très caractéristique, comprend trois étamines subsessiles, fixées presque à la gorge de la coupe florale; deux étamines ont des anthères biloculaires, la troisième une anthère uniloculaire; dans les deux cas, les loges polliniques, repliées deux fois, sont insérées sur un connectif prolongé à son sommet par un appendice trilobé. Un petit organe glanduleux, le pistillode, occupe le fond de la coupe et correspond à un gynécée rudimentaire non fonctionnel. La fleur femelle, solitaire, a un ovaire infère densément pubescent à l’état jeune, renfermant de nombreux ovules insérés sur trois placentas pariétaux. Le style en colonne se termine par trois stigmates globuleux. Le fruit charnu est une baie cortiquée appelée péponide, indéhiscente, dont la forme et les couleurs varient selon les races et variétés. Les graines et les vestiges des lames placentaires occupent le centre de cette baie, et, chez les melons cultivés, la pulpe comestible constitue la majeure partie du fruit.

Biologie et écologie

L’origine du melon reste hypothétique. Introduites en Europe au début de l’ère chrétienne (Pline l’Ancien), les diverses formes acclimatées paraissent dériver de types sauvages spontanés en Inde et en Afrique tropicale. Le Cucumis Melo , cultivé dans tous les pays à climat chaud et ensoleillé, groupe de nombreuses variétés à chair jaune, orangée, blanchâtre ou verdâtre, plus ou moins sucrée et parfumée. Les pays méditerranéens sont propices à la maturation des races les plus appréciées, parmi lesquelles les melons cantaloups, introduits en France au XVIII^e siècle.

Principaux caractères du groupe

Variations morphologiques

Ce sont des plantes annuelles ou vivaces à appareil végétatif aérien généralement herbacé, grimpant ou rampant. Les lianes ligneuses (Ampelosicyos , Hodgsonia ), les espèces suffrutescentes (Acanthosicyos ) et un petit arbre (Dendrosicyos ) font exception. Les tiges, assez grêles, souvent cannelées, sillonnées et anguleuses (collenchyme), peuvent dépasser 10 mètres. Au niveau des nœuds se différencie un «complexe axillaire» comprenant une ou plusieurs feuilles, une vrille, une ou plusieurs inflorescences, ou encore une ramification. Les feuilles, alternes, sans stipules, peuvent varier considérablement de forme sur un même individu et au sein d’une même espèce. Elles sont simples, entières, tri- ou palmatilobées (Zehneria , Luffa , Cogniauxia ), plurifoliolées (Neoalsomitra , Telfairia ). Des glandes se différencient sur les pétioles (Lagenaria ), les limbes (Cayaponia ) ou les bractées (Telfairia ).

Les Cucurbitacées sont soit monoïques (fleurs mâles et femelles sur le même pied, parfois sur un même axe inflorescentiel), soit dioïques (fleurs mâles et femelles sur des pieds différents); l’hermaphroditisme est accidentel. Quelques genres ont de larges bractées axillant les inflorescences (Ctenolepis ) ou les enfermant (Momordica cissoides ).

Sauf cas tératologiques, le périanthe est régulier, pentamère, mais les genres malgaches Xerosicyos et Zygosicyos sont tétramères. La coupe florale (hypanthium, réceptacle) est plus ou moins développée, en tube ou en entonnoir. Certaines fleurs paraissent gamopétales (Cucurbita ) ou dialypétales (Momordica ), à pétales entiers ou un peu cordés, rarement fimbriés (Trichosanthes ).

Les fleurs mâles, souvent groupées en inflorescences plus ou moins complexes, ont un androcée typique, mais présentant des dispositions variées selon les genres (fig. 2): de deux à cinq étamines, celles-ci à anthères libres ou soudées, chacune à une ou deux loges polliniques, ces loges étant soit droites, soit arquées, soit encore circonvolutées ou, rarement, circulaires. Les filets peuvent être soudés en une colonne centrale. Une même fleur peut avoir des étamines mono- et biloculaires. Plusieurs genres possèdent un pistillode.

Les fleurs femelles, habituellement solitaires, ont un ovaire infère, ou légèrement semi-infère, formé généralement de trois carpelles renfermant de un à plusieurs centaines d’ovules. Les placentas pariétaux ou axiles subissent en réalité des déplacements au cours du développement du fruit, et l’on peut noter l’apparition de cloisons surnuméraires qui compliquent la structure de la péponide. Il y a parfois des staminodes occupant une place équivalente à celle des étamines dans la fleur mâle.

De taille variant du volume d’un grain de raisin (Zehneria ) à celui des grosses citrouilles, les fruits des Cucurbitacées sont indéhiscents (cas général) ou déhiscents par opercule (Luffa ), valves (Momordica ) ou par une fente circulaire (pyxide des Corallocarpus ). Certains sont secs, à épicarpe lignifié, lisse chez Lagenaria , côtelé chez Telfairia , ou charnus à pulpe bien développée (Cucumis ). Les graines, de tailles variées (de 5 à 30 mm), lisses ou ornementées, ont parfois une aile marginale très développée (Xerosicyos ; Alsomitra macrocarpa = Macrozanonia ).

Particularités biologiques et écologiques

Plusieurs Cucurbitacées vivaces possèdent un appareil souterrain volumineux (Marah ), résistant à des conditions extrêmes (plateaux subdésertiques américains). Chez les Seyrigia (zone sèche du sud-ouest de Madagascar), les tiges sont épaissies, les feuilles très réduites. Le «tronc» du Dendrosicyos (Socotra) ressemble à celui de jeunes baobabs. La succulence peut affecter les limbes foliaires (Xerosicyos malgaches, Neoalsomitra sarcophylla du Sud-Est asiatique). Ces diverses structures existent chez des espèces particulièrement xérophiles, mais quelques espèces forestières ont aussi de gros tubercules subaériens. Les vrilles, simples ou ramifiées, permettent aux tiges de s’accrocher à un support; certaines ont de petites ventouses adhésives (Alsomitra ). L’absence totale de vrilles est exceptionnelle (Ecballium ). Chez l’Acanthosicyos (désert de l’Afrique austro-occidentale), les feuilles et les inflorescences se développent entre deux épines. Quelques espèces possèdent, à la base du style, des glandes nectarifères attirant les insectes (fécondation croisée obligatoire). Chez le Sechium edule , la graine unique germe dans le fruit; chez le Cucumis humifructus , espèce rampante d’Afrique centrale, le développement du fruit est hypogé.

La propagation se fait soit par voie végétative (tubercule, enracinement aux nœuds, etc.), soit surtout par graines à dissémination autochore, zoochore ou, plus rarement, anémochore; la germination est épigée ou hypogée. On connaît actuellement les nombres chromosomiques d’une soixantaine d’espèces: n est compris entre 7 et 13, mais il y a polyploïdie chez des espèces cultivées ou sauvages.

La présence de larges cribles dans les tissus semble en relation avec les possibilités de croissance rapide qui caractérisent beaucoup de Cucurbitacées: elle permet sans doute de comprendre la disproportion qui apparaît entre le volume considérable des fruits et la relative petitesse des tiges (citrouille).

Les Cucurbitacées existent en forêt claire, savane, clairière; il y en a relativement peu en forêt dense. Quelques Cucumis et Citrullus , à grande extension dans les zones arides ou semi-désertiques, forment parfois des populations couvrant plusieurs hectares. Diverses espèces très répandues, mais seulement subspontanées, proviennent d’anciennes cultures.

Taxinomie et phylogénie

La famille groupe plus de mille espèces réparties en cent vingt genres environ. Par la variété de ses structures, l’androcée fournit des caractères de discrimination efficaces, mais les classifications modernes font appel aux critères relatifs au gynécée et au pollen.

Aux caractères qui évoquent une parenté entre Cucurbitacées et Composées ou Campanulacées (gamopétalie, cheminée anthérale, etc.) s’oppose la présence d’ovules bitéguminés et crassinucellés typiques des Dialypétales. En outre, le pollen binucléé, les vrilles, le fruit et les graines, le type biologique lianescent sont très comparables à ce que l’on trouve chez les Passifloracées, admises soit dans le phylum des Pariétales, soit dans la série des Calyciflores, ces unités étant incluses dans les Dialypétales.

La signification phylogénique des Cucurbitacées, comme leur position dans la classification des Angiospermes-Dicotylédones, varie donc considérablement selon que l’on accorde la prépondérance à l’un ou à l’autre des groupes de critères. Ainsi Hutchinson (1959) réunit sous le nom de Cucurbitales les Cucurbitacées, les Datiscacées, les Bégoniacées et les Caricacées, soulignant que toutes dérivent des Passiflorales.

L’extrême originalité de l’ensemble des structures rencontrées chez les seules Cucurbitacées, les indications que l’on peut tirer de leurs types de diversification géographique permettent cependant de les considérer comme un ordre bien défini, anciennement différencié. Emberger (1960) admet effectivement que la famille des Cucurbitacées constitue, dans un même phylum, l’ordre des Cucurbitales, parallèlement aux ordres des Pariétales et des Synanthérales.

Les plus récentes des classifications (Jeffrey) incluent les Cucurbitacées, comme les Bégoniacées et les Passifloracées, dans l’ordre des Violales, lui-même rattaché au super-ordre des Dilleniidae, éloignant ces familles des Pariétales, mais aussi des Caryophyllales.

• 1721; du lat. cucurbita « courge »

n. f. pl. BOT Famille de dicotylédones gamopétales dont la tige est une liane souvent charnue (ex.: courges, cornichons, melons, etc.).

— Sing. Une cucurbitacée.

cucurbitacées [kykyʀbitase] n. f. pl.

ÉTYM. 1721, adj.; de l'adj. cucurbitacé, 1721 (→ rem.2.); du lat. sc. cucurbita « courge ».

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♦ Bot. Famille de plantes phanérogames angiospermes, classe des dicotylédones gamopétales, comprenant des herbes annuelles ou vivaces, rampantes ou volubiles, dont le fruit est une péponide ou pépon, et qui croissent dans les régions chaudes. || Types principaux de cucurbitacées. ⇒ Bryone, calebasse, coloquinte, concombre (cornichon…), courge (gourde, citrouille, potiron), luffa, melon, momordique (ecbalium, élatérion), pastèque. — Au sing. || Une cucurbitacée.