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CÉPHALOPODES

Cette classe de Mollusques (650 espèces actuelles, plus de 10 000 fossiles) présente des caractères primitifs, tels que les traces d’une segmentation initiale, rendues manifestes chez le Nautile par la présence de quatre branchies. Il existe pourtant un cerveau qui est proportionnellement le plus grand parmi ceux des Invertébrés, et un œil offrant maintes ressemblances avec celui des Vertébrés. Le comportement des Céphalopodes peut être comparé à celui des Vertébrés supérieurs. Ils sont tous carnivores, et tous marins. Les sexes sont séparés.

1. Anatomie

Les Céphalopodes (de 﨎﨏見凞兀, tête; 神礼羽﨟, 神礼嗀礼﨟, pied) sont organisés sur le plan propre à la classe des Mollusques. Leur corps comprend en premier lieu une masse viscérale , autour d’un tube digestif affecté d’une flexion amenant l’anus en position «ventrale» et proche de la bouche, dans la cavité palléale. Le manteau , qui enveloppe la masse viscérale et délimite la cavité palléale «ventrale», dans laquelle sont situées les branchies (4 ou 2 cténidies), sécrète les diverses parties de la coquille. Le pied musculeux forme, d’une part, l’entonnoir (ou hyponome), par lequel l’eau est éjectée de la cavité palléale, provoquant une nage rapide par réaction chez le Nautile; ce mécanisme est amplifié par des contractions des muscles palléaux chez les autres Céphalopodes actuels; le pied constitue, d’autre part, les tentacules (bras), dont le nombre est de 10 (chez les Décapodes: Seiches, Calmars et Spirules) ou 8 (chez les Octopodes), ou encore 94 (chez le Nautile actuel). Les tentacules des Octopodes et des Décapodes portent des ventouses qui complètent leur rôle préhenseur; ceux de nombreux Décapodes, des crochets cornés; ceux des Nautiles, des cirres. Ces tentacules, parfois reliés entre eux par une membrane, servent alors à la natation, comme chez Cirrathauma , Octopode de mer profonde (cf. fig. 1 et 2) .

La captation de la nourriture est finalement réalisée par la bouche, munie d’un bec corné et d’une radula pharyngienne de type assez primitif. La digestion s’opère lentement (de 18 à 24 heures) dans un cæcum intestinal aveugle. Les matières excrétées sont de l’ammoniac et de l’acide urique.

Les pigments respiratoires sont des cytochromes dans les tissus, de l’hémocyanine (à base de cuivre) dans le sang. Les muscles ne contiennent pas de myoglobine. Ces pigments transportent peu d’oxygène et ne sont pas fixés sur des hématies.

Le système nerveux et sensoriel des Décapodes et Octopodes comporte un cerveau très développé, dont on a pu étudier les localisations. Ce cerveau est protégé par un «crâne» composé d’une substance comparable au cartilage. Les axones amyéliniques du Calmar, qui commandent la contraction de l’entonnoir, sont d’une dimension inhabituelle (leur diamètre atteint près de 1 mm); ils constituent un matériel intéressant pour la neurologie comparée. L’œil, très petit chez le Nautile, offre, chez la Pieuvre, une disposition qui rappelle celle des Vertébrés: rétine comptant environ 50 000 cellules par mm² (105 000 dans la meilleure partie) contre 65 000 dans la fovea humaine, croisement dorso-ventral des nerfs, critallin, muscle ciliaire et musculature externe, diaphragme (iris), cornée. Tous ces éléments expliquent que les Céphalopodes soient capables d’apprendre et de se prêter à des tests. Une osphradie, organe sensoriel chimiorécepteur et tactile, existe dans la cavité palléale du Nautile comme chez les autres Mollusques.

2. Coquille

À l’exception des Pieuvres, les Céphalopodes possèdent une coquille. Chez les Nautiles, elle est externe, composée par un tube cloisonné, en aragonite, à couleur interne nacrée, le phragmocône . L’animal, qui adhère par une série de muscles (ventraux, dorsaux ou latéraux) à la dernière cloison, est entièrement contenu dans la loge d’habitation qui lui fait suite. Le corps présente cependant un prolongement postérieur du manteau, le siphon , qui sécrète un tube traversant le phragmocône.

Chez les Coléoïdes, dont la coquille est interne, le phragmocône est restreint (coquille de la Spirule, «os» de Seiche), mais des formations différentes se développent: le rostre de calcite des Bélemnites, en arrière, et le proostracum , qui prolonge la coquille vers l’avant et donnera la «plume» des Calmars.

Le phragmocône est l’équivalent de l’ostracum des autres Mollusques.

Chez les Orthocères, Nautiloïdes à coquille droite du Paléozoïque, il existe parfois une couche calcitique externe. Dans les formes plus récentes, seul le rostre des Bélemnites est en calcite.

Dans les Nauliles actuels, la formation de l’ostracum est précédée par une couche organique noire. Au-dessous de celle-ci, l’ostracum, porcelané, est formé de grains d’aragonite en aiguilles fasciculées inclus dans une matrice de conchyoline ; on passe ensuite à l’hypostracum de nacre formée d’empilements de cristaux hexagonaux d’aragonite soudés par de la conchyoline, au-dessous duquel se situe encore une fine couche de conchyoline, particulièrement au niveau du myotest (insertion des fibres musculaires).

Dans la Seiche, la coquille (sépion) est sécrétée par l’épithélium ventral. Les lamelles, équivalents des septes des Nautiles, sont serrées, unies entre elles par des piliers, et admettent entre elles des lamelles intermédiaires. Les espaces qui les séparent sont remplis de gaz (97 p. 100 d’azote). Chaque pilier est composé de fines plaquettes d’aragonite empilées. L’ensemble est couvert d’une couche granuleuse.

3. Biologie

Le Nautile, la Spirule et la Seiche, qui possèdent un phragmocône cloisonné, utilisent celui-ci comme flotteur. Les loges renferment, en effet, du gaz, qui allège l’ensemble. En outre, la Seiche est munie d’un dispositif de pompage de liquide vers les loges et hors d’elles, comme certains sous-marins. Le Nautile utilise les propriétés de sa coquille, le siphon réglant la flottaison: il nage tout près du fond (on dit qu’il est nektobenthonique) ou s’ancre par ses tentacules, le jour, dans la zone bathyale, jusqu’à 700 m de profondeur, et remonte vers la côte, la nuit. Il se nourrit de petits Crustacés et de déchets. Son habitat est restreint au sud-ouest du Pacifique (Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Guinée, îles Loyauté et Bismarck); il atteint exceptionnellement l’Australie, le détroit de Macassar, les Philippines et les Fidji. Ses coquilles vides flottent jusqu’au Japon et à Madagascar. La Spirule hante toutes les mers et s’y tient entre 200 et 1 200 m de profondeur.

Les loges renferment, sur une certaine hauteur, un liquide isotonique à l’eau de mer. L’épithélium limitant le siphon permet un va-et-vient osmotique des ions Na⁺, Cl^-, Ca⁺⁺, C^3—, entre ce liquide et les lacunes sanguines du siphon. Le pompage (passif) des ions par le siphon diminue avec l’âge, si bien que le niveau du liquide caméral baisse au cours de la croissance. Ce système, qui suit le gradient de salinité, c’est-à-dire la concentration en sels, aboutit à une flottaison neutre, mais il aide aussi à la migration verticale: par exemple, le rejet du liquide caméral s’accélère au moment de la montée, jusqu’à l’obtention d’un équilibre entre la pression à l’intérieur des loges et la pression externe nouvelle. Enfin, entre la sécrétion de 2 cloisons successives, induites à partir du liquide caméral, une période de 13 à 30 jours est le minimum de temps nécessaire pour augmenter la pression gazeuse à l’intérieur de la nouvelle loge ainsi délimitée.

La vie de la plupart des Coléoïdés se passe dans les herbiers littoraux. Ils sont pourvus de mécanismes d’autodéfense: la «poche à encre» renferme un colorant organique, la sépia, que l’animal attaqué expulse sous la forme d’un nuage qui le dérobe aux regards. Le manteau renferme des chromatophores mus par des fibres musculaires, qui leur permettent de changer rapidement de couleur: chez la Pieuvre effrayée, la teinte de la peau varie dans de larges limites. Dans ce groupe, le mimétisme est courant. Les Seiches peuvent s’enfouir dans le sable.

Certains Calmars vivant en mer profonde atteignent de grandes dimensions (16 m, tentacules éployés).

Chez les Coléoïdés, l’un des tentacules du mâle se spécialise et porte des spermatophores: c’est l’hectocotyle. Il permet aux Pieuvres mâles d’apporter la semence jusqu’à la femelle qui est ainsi fécondée. Chez l’Argonaute, qui est une Pieuvre pélagique au cours de la reproduction, les tentacules dorsaux de la femelle sécrètent un nid en forme de nacelle ouvragée, légèrement spiralée, mais non cloisonnée, qu’il ne peut être question de comparer à un phragmocône.

Les Seiches prennent soin de leurs œufs et se servent de leurs bras pour disposer les capsules ovigères en grappes sur des rameaux divers.

Les œufs sont très gros et riches en vitellus. La segmentation fait apparaître les cellules germinales au pôle animal, l’embryon s’accroît en effet par les bords de cette ébauche aux dépens du vitellus. Il n’existe pas de stade trochophore ou véligère.

4. Évolution

La coquille permet de déceler la position de l’entonnoir par un sinus des stries d’accroissement, dont les variations apportent des renseignements importants.

Il est probable que les deux ordres connus aujourd’hui coexistèrent précocement. Mais les renseignements fournis par les fossiles sont beaucoup plus abondants pour les Nautiloïdés à coquille que pour les Coléoïdés, où le squelette est réduit.

Parmi les problèmes que pose l’évolution des Céphalopodes, se place celui des caractères d’organismes fixés que possèdent leurs représentants, dont aucun, pourtant, n’est aujourd’hui sédentaire: à savoir les tentacules disposés en couronne autour de la bouche, la flexion endogastrique, le siphon, prolongement caudal du corps. Il est donc possible qu’un lointain ancêtre des Céphalopodes ait été fixé, donc bien distinct, par ce caractère, des Monoplacophores.

Les premières formes libres se rapprochant suffisamment des Céphalopodes pour qu’on puisse les considérer comme leurs antécédents sont les Salterellidés du Cambrien inférieur et moyen, dont les accumulations dans des niveaux calcaires indiquent qu’ils formaient des essaims transportés par les courants. Ces Salterellidés ont de menues coquilles pourvues de lamelles internes coniques, délimitant des espaces étroits, et d’un vide tubulaire central, parfois coupé de planchers. Les premiers Nautiloïdés certains datent de la fin du Cambrien: ce sont de petits Ellesmérocérides, avec un siphon marginal et les cloisons du phragmocône légèrement décollées, mais pas assez pour constituer un flotteur. La question peut se poser de savoir si la coquille des Salterellidés est l’équivalent d’un phragmocône percé d’un siphon ou bien seulement celui d’un siphon complexe, pourvu d’endocônes (lamelles coniques), comme celui des Endocérides de l’Ordovicien.

L’évolution ultérieure des Céphalopodes peut être suivie d’après celle des parties dures qu’ils nous ont laissées. La systématique en donne une idée assez claire.

5. Systématique

Les Céphalopodes peuvent être divisés en trois groupes principaux: les Nautiloïdes (Tétrabranchiaux), les Coléoïdes (Dibranchiaux) et les Ammonoïdes, tous fossiles.

Nautiloïdes

Les Nautiloïdes (Cambrien VIII-époque actuelle) ont un phragmocône très développé. Certaines formes de l’Ordovicien XIII (Orthonybyoceras ) semblent avoir eu 10 tentacules. Aujourd’hui, le Nautile en a 94. Ils sont tétrabranchiaux. Radula à 13 dents.

Les Ellesmérocératidés (Cambrien VIII-Ordovicien XIII) ont des formes droites ou arquées, à siphon marginal vide. Au Cambrien VIII, on connaît trois genres de très petite taille (1 cm); à l’Ordovicien, des genres de dimensions plus grandes se développent.

Les Endocératidés (Ordovicien) ont un phragmocône généralement droit, le siphon marginal devient subcentral, large, rempli par des lamelles en cônes emboîtés, traversées par un endosiphon (ce siphon ressemble à la coquille des Salterellidés). Ils comptent des coquilles atteignant 10 mètres de long (Cameroceras ).

Les Actinocératidés (Ordovicien XI-Carbonifère) ont un phragmocône droit; le siphon subcentral est large, formé de segments annulaires et offre un système de canaux partant de l’endosiphon vers la périphérie du siphon, mais n’atteignant pas les loges.

Chez les Orthocératidés (Ordovicien XI-Trias), le phragmocône est droit ou peu arqué, le siphon est étroit, de position variable, rectiligne (orthochoanite) ou annelé (cyrtochoanite). Un exemplaire du Siluronien de Bohême a fourni une poche à encre.

Chez Lamellorthoceras (Dévonien XVII-XVIII), des lamelles radiaires envahissent les loges jusqu’au siphon: il s’agit d’une véritable convergence avec les polypiers; la coquille, alourdie, n’était certainement plus un flotteur.

Les Ascocératidés (Ordovicien-Silurien) possèdent un phragmocône composé de deux parties. La coquille jeune, mince, arquée, étroite, à siphon orthochoanite, est suivie d’une coquille adulte, renflée en tonnelet, à large siphon cyrtochoanite, et surtout à grande loge d’habitation. La coquille jeune semble se briser chez l’adulte, qui pourrait fort bien avoir été un bon nageur à corps ramassé, à la manière des Octopodes.

Les Oncocératidés (Ordovicien-Carbonifère) ont un phragmocône court, arqué et irrégulier, à grande loge d’habitation; le siphon est marginal.

Les Discosoridés (Ordovicien-Dévonien) présentent un phragmocône court, arqué, à grande loge d’habitation. L’ouverture de la coquille, souvent contractée, indique que la majeure partie de l’animal y restait enfermée, laissant passer les tentacules et l’entonnoir. Exemple: Gomphoceras.

Chez les Tarphycératidés (Ordovicien-Silurien), le phragmocône, enroulé en spirale, est capable de flotter; le siphon est large.

Les Nautilidés (Dévonien inférieur-époque actuelle) ont un phragmocône enroulé à siphon mince de position variable. L’enroulement laisse un trou central (ombilical). Ce sont les seuls Nautiloïdés actuels. Les formes ornées d’épines s’arrêtent à la fin du Trias où ne subsiste que le genre Cenoceras , type moyen qui sera la souche de tous les types suivants. Le dessin de la suture cloisonnaire se complique parfois (Hercoglossa de la fin du Crétacé). Chez Aturia (Paléocène-Miocène), à cloison compliquée, le siphon est «dorsal» (à l’intérieur des tours).

Bactritoïdes

Les Bactritoïdés (Ordovicien-Permien) possèdent un phragmocône droit à mince siphon marginal. Ce type de Céphalopode peut morphologiquement être à l’origine, d’une part, de formes à coquille externe, les Ammonoïdés, et, d’autre part, de formes à coquille interne, les Coléoïdés.

Ammonoïdes

Ce groupe (Dévonien XVII-Crétacé) montre un phragmocône enroulé à siphon mince marginal externe («ventral»). Un opercule à une ou deux valves, l’aptychus, peut clore la coquille. La suture cloisonnaire offre un dessin complexe. L’évolution rapide a donné des formes utiles en stratigraphie. Radula à 7 dents.

Les Goniatites (Dévonien-Permien) ont des selles et des lobes non dentelés. Ce sont des formes nageuses, ayant passé une partie de leur vie dans des herbiers (frayères). Chez les Anarcestidés (Dévonien), le siphon est rétrochoanite, la suture a trois ou quatre lobes; un trou ombilical subsiste. Chez les Goniatitidés (Dévonien XIX-Permien), le siphon est prochoanite, la suture a huit lobes ou moins. Les Prolécanitidés (Dévonien XX-Trias) ont un siphon rétrochoanite; certains lobes sont dentelés (caractère cératitique).

Les Clyménies (Dévonien XXI-Strunien XXII), dérivées par mutations d’Anarcestidés (Manticoceras ?), se caractérisent par leur siphon «dorsal» situé à l’intérieur des tours. La ligne suturale est du type des Goniatites. L’enroulement peut être irrégulier (Wocklumeria ), ou triangulaire (Soliclymenia ). L’habitat des Clyménies est limité à l’Europe jusqu’à l’Oural et au nord de l’Afrique.

Les Cératites (Permien-Trias) dérivent des Prolécanitidés (Daraelites ). Les lobes sont dentelés, les selles le deviennent au Trias supérieur.

Dans les derniers niveaux du Permien et les premiers du Trias, les Otocératidés qui assureront la continuité se sont réfugiés dans quelques points de la Téthys (Transcaucasie, Salt Range).

Pinacoceras du Trias a l’une des sutures les plus complexes.

Les Ammonites (Trias-Crétacé), aux lobes et selles très divisés, dérivent d’un groupe de Cératites (Meekocératidés). Chaque groupe a une étroite répartition dans l’espace et le temps. Les Phyllocératidés (Trias-Crétacé), presque lisses, avec des selles à extrémités spatulées, ont assuré seuls le passage entre Trias et Jurassique. Ils ne varieront ensuite que faiblement. Les Lytocératidés (Jurassique-Crétacé), formes à enroulement peu serré, avec, parfois, un aptychus univalve ont, à divers moments, plus particulièrement au Crétacé, donné naissance à des types «déroulés» à tours disjoints, hélicoïdaux ou irréguliers: certains devaient mener une vie sédentaire. Les Ammonitidés (Jurassique-Crétacé) dérivent des Phyllocératidés et des Lytocératidés. Leur évolution rapide a permis de définir des zones, dont chacune a duré moins d’un million d’années. Certains offrent des apophyses jugales délimitant l’issue de la loge d’habitation: on peut y observer la position des tentacules et de l’entonnoir. À la fin de leur évolution, les Ammonitidés donnent naissance à des types à cloison simplifiée rappelant des Cératites (Tissotia ).

Les Ammonites définissent des provinces depuis le Lias (province à Bouleiceras , de Madagascar à l’Espagne) et surtout du Jurassique supérieur (province volgienne nordique, province indo-malgache, province alpine). Les divers niveaux de la zone littorale semblent avoir eu chacun sa faune d’Ammonoïdés.

Coléoïdes

Les Coléoïdes (Ordovicien-époque actuelle) sont caractérisés par un phragmocône très restreint, une coquille interne réduite et peu fossilisable; ils sont dibranchiaux et issus probablement des Bactritidés. Radula à 7 dents.

Chez Clistrocystis (Ordovicien XII), les capsules ovigères sont disposées comme celles de Sepia actuel, ce qui paraît dénoter un psychisme élevé.

Dans les Décapodes (10 tentacules), on distingue les Bélemnitidés (Mississippien XXIV-Crétacé), que caractérise le développement du rostre, et les Teuthoïdés (Pennsylvanien XXV-époque actuelle), chez lesquels se développe le proostracum. Les Calmars comptent aujourd’hui le plus grand des Invertébrés, Architeuthis (16 m de long). Enfin les Sépioïdés conservent le phragmocône et un petit rostre. Ils comprennent les Spirules et les Seiches.

Les Octopodes (8 tentacules) ont une coquille très réduite (Crétacé XL-époque actuelle). Ce sont les Pieuvres (ou Poulpes).

Ainsi les Céphalopodes, carnivores marins intelligents, atteignant une grande taille, jouent, depuis plus de 500 millions d’années, un rôle important dans l’économie des mers. Les Arthropodes marins (Trilobites, puis Crustacés) ont généralement constitué l’essentiel de leur nourriture. Ainsi, s’effaça la suprématie des Trilobites à la suite du développement des Céphalopodes, surtout après l’Ordovicien.

• 1798; de céphalo- et -pode

n. m. pl. ZOOL Classe de mollusques (divisée en dibranchiaux et tétrabranchiaux) chez lesquels le pied, rabattu vers l'avant autour de la bouche armée d'un bec de perroquet, est découpé en tentacules garnis de ventouses. Les céphalopodes tels que la seiche, le calmar, le poulpe sont tous d'excellents nageurs marins.

— Sing. Un céphalopode.

céphalopodes [sefalɔpɔd] n. m. pl.

ÉTYM. 1798, Cuvier; de céphalo-, et -pode.

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♦ Zool. Classe de mollusques supérieurs caractérisée par un pied à tentacules munis de ventouses, que porte la tête; par une bouche précédée d'un bec corné; par des yeux perfectionnés; par une tête distincte contenant un véritable cerveau; par un système complexe de locomotion et par la réduction ou l'absence de coquille. || On classe les céphalopodes, d'après le nombre de leurs branchies, en Tétrabranchiaux (⇒ Nautile), et Dibranchiaux (Décapodes : ⇒ Calmar, seiche; Octopodes : ⇒ Argonaute, pieuvre [cit.], poulpe). || Céphalopodes fossiles (ex. : les ammonites, les bélemnites). — Au sing. || Un céphalopode. — Adj. || Un mollusque céphalopode.