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ÉCHINODERMES

Les Échinodermes, animaux exclusivement marins, abondants, présentent une grande diversité et constituent un clade (ou phylum) important et fort ancien.

Les Échinodermes vivant actuellement (Crinoïdes, Holothuries, Étoiles de mer, Ophiures, Oursins) ont été précédés par beaucoup d’autres représentants, aujourd’hui fossiles; des classes entières qui avaient connu leur apogée au début de l’ère primaire sont totalement éteintes.

Le terme «échinoderme» (peau avec piquants), créé par Klein (1734), s’applique plus particulièrement à la classe des Oursins. De nombreux naturalistes ont étudié les Échinodermes au XVIII^e siècle et dans la première moitié du XIX^e. Les recherches de J. Müller (1840-1850) marquent l’aurore des travaux réellement scientifiques.

Les Échinodermes sont des métazoaires rangés dans les cœlomates (animaux possédant un cœlome, ou cavité générale), les deutérostomiens (bouche, néo-formation bien différente du blastopore qui donnera l’anus), les épineuriens (système nerveux placé dorsalement au-dessus du tube digestif). Ces caractères existent dans d’autres clades (Stomocordés, Tuniciers, Céphalocordés, Vertébrés); ces caractères communs permettent de ranger l’ensemble de ces clades sur la même branche de l’Y qui schématise l’arbre généalogique du règne animal ^{[cf. ZOOLOGIE]}.

Deux novations essentielles caractérisent le type Échinoderme: l’absence de symétrie bilatérale parfaite, provoquée par une atrophie de certains organes du côté droit d’une larve hypothétique, atrophie qui perturbe l’ontogenèse ultérieure; l’apparition dans le tissu conjonctif (mésenchyme périphérique) d’un squelette calcaire dont la structure permet l’identification d’un fragment, même minuscule, d’Échinoderme.

1. Squelette et morphologie

Le squelette se compose soit de plaques calcaires plus ou moins épaisses, libres, soudées ou articulées entre elles, soit de dispositifs de forme définie (piquants, pédicellaires, ancres, crochets, spicules disséminés dans le derme). Le développement des plaques calcaires permet de comprendre leur structure, qui offre deux réseaux enchevêtrés: un réseau minéral, ou stéréome (carbonate de calcium mélangé à un faible pourcentage de carbonate de magnésium), et un réseau organique, ou stroma (conjonctif amorphe avec de nombreuses cellules et parfois avec des grains de pigment ou d’excrétion). Après décalcification lente, seul le réseau organique subsiste. Stéréome et stroma sont orientés et dessinent des lignes de traction, de pression et des zones de croissance. Ce squelette calcaire est à l’origine de l’appareil apical ; il se compose de plaques calcaires situées à l’opposé de la bouche; il existe chez la plupart des larves et des adultes. Au centre se trouve la plaque centrodorsale, entourée de 5 plaques interradiales, entre lesquelles sont disposées 5 plaques radiales. L’une des interradiales, plus grande que les autres, se nomme la plaque madréporique ; percée de petits pores, elle assure la communication entre le tube hydrophore et l’extérieur (voir Système ambulacraire ).

Chez les Crinoïdes, l’appareil apical constitue le calice ; sur les plaques radiales repose le squelette du bras, composé de plaques brachiales articulées entre elles. Chez les autres Échinodermes, le système apical représente une partie minime du squelette.

Dans le cas des Oursins, des plaques radiales partent les rangées de plaques ambulacraires percées d’orifices par où sortent les ambulacres. Des plaques interradiales partent les plaques interambulacraires. Ces diverses plaques géométriquement ajustées forment le test , qui porte divers appendices (radioles, pédicellaires, sphérides).

L’Étoile de mer jeune possède un système apical à peu près typique; puis cet appareil se complique par l’apparition de plaques supplémentaires recouvrant toute la face dorsale. À la face ventrale se trouvent les plaques ambulacraires et interambulacraires (adambulacraires) qui bordent de profonds sillons (sillons ambulacraires) s’étendant de la bouche à l’extrémité du bras. Les Ophiures présentent une disposition analogue.

Le développement de l’appareil apical alourdit l’animal qui, ne pouvant plus nager, se fixe sur le fond, rampe ou s’accroche aux algues. Il en résulte deux grandes formes structurales, les formes fixées et les formes libres . Ce type de vie orientera le mode de nutrition: les premiers seront des microphages et disposeront de cils vibratiles dont les mouvements provoqueront des tourbillons qui conduiront les particules flottantes jusqu’à la bouche; les seconds, les formes libres qui se déplacent sur le sol, seront macrophages; ils absorbent le sable, rongent les algues et attaquent même les proies animales lentes.

L’aspect général de l’Échinoderme relève de l’asymétrie primitive sur laquelle se surimpose une symétrie radiaire, le plus souvent pentamère. De la bouche partent des rayons, des rainures ou des champs qui divisent la surface du test en 10 secteurs, 5 radius et 5 interradius. Chez les formes à symétrie rayonnée (Astéries, Oursins), les 5 aires radiales sont marquées par des tentacules locomoteurs ou respiratoires, les podia (petit pied), ou ambulacres ; les podia étant disposés comme les arbres d’une avenue, l’aire qui les porte est nommée aire ambulacraire (promenade entre les arbres); aire ambulacraire est synonyme de zone radiale ou radius; entre les 5 aires ambulacraires se trouvent 5 aires interambulacraires (synonymes d’aires interradiales, ou d’interradius).

Les termes ventral et dorsal ne correspondent pas aux mêmes régions chez les divers Échinodermes; la face ventrale ou orale des Crinoïdes est dirigée vers le zénith, alors que celle des Astéries et des Oursins repose sur le sol.

2. L’organisation interne

Elle est conditionnée par un cœlome fort complexe, variable avec les groupes. Il existe toujours un cœlome proprement dit, ou cavité générale, renfermant un liquide riche en amibocytes. De ce cœlome dérivent le système ambulacraire, le système sinusaire, l’appareil hémal ou lacunaire.

Système ambulacraire

Provenant d’une vésicule cœlomique, l’hydrocœle, il comprend un anneau oral qui entoure l’œsophage; de cet anneau divergent 5 canaux ambulacraires radiaires disposés au milieu des radius, sous le derme. Ces canaux s’étendent jusqu’à l’extrémité des bras chez les espèces dotées de bras, ou jusqu’à l’appareil apical chez les Oursins; ils se terminent en cul-de-sac. Ces canaux émettent des canalicules latéraux qui traversent le test et constituent des vésicules érectiles en rapport avec les ambulacres. De l’anneau oral part un canal, le tube aquifère (tube hydrophore ou canal du sable, parois incrustées de pièces calcaires) qui débouche à l’extérieur par les pores de la plaque madréporique; à cet effet, l’extrémité du tube aquifère se ramifie en canalicules, chacun aboutissant à ces pores. L’appareil ambulacraire renferme un liquide dont la composition est voisine de celle de l’eau de mer. L’eau de mer pénètre par les pores madréporiques et il s’établit un courant d’eau de dehors en dedans. Des dispositifs valvulaires retiennent le liquide dans les ambulacres et assurent leur turgescence. Les ambulacres se terminent souvent par une ventouse qui assure l’adhérence aux rochers. Les Échinodermes se déplacent même sur des surfaces verticales grâce à leurs ambulacres.

Système sinusaire ou périhémal

Présent dans tous les groupes, il est plus ou moins complexe; le plus simple (Holothurie) se compose d’un anneau oral avec 5 sinus radiaires se terminant en cul-de-sac, près du cloaque. Ce dispositif se complique par un sinus aboral annulaire ou pentagonal, qui émet des prolongements enveloppant les organes génitaux, et par un sinus axial rattaché au sinus oral et entourant la glande brune et le tube aquifère.

Appareil hémal ou lacunaire

Cet appareil original correspond à un appareil vasculaire et à un appareil lymphatique. Il est très compliqué, sa structure est proche de celle du système ambulacraire. Il se compose de lacunes creusées dans le mésenchyme; lacunes orales, radiales et aborales constituent le système sanguin; quelques vaisseaux sont contractiles, mais le cœur n’existe pas. À ces lacunes s’ajoutent des lacunes absorbantes, disposées sur l’intestin, et des canaux distributeurs allant aux organes importants. Lacunes et canaux renferment un liquide riche en protides. Les canaux de distribution sont toujours accolés à une cavité ou dans son intérieur; il pourrait y avoir des diffusions entre le liquide hémal et celui des cavités périhémales, ainsi, des substances nutritives pourraient-elles parvenir au système nerveux, aux téguments, aux gonades.

Système nerveux

Son plan copie celui du système ambulacraire. Il se compose d’un système oral (anneau oral et rubans radiaires) et d’un système aboral peu développé (anneau aboral et rubans innervant les glandes génitales).

Organes des sens

Il existe parfois des cellules tactiles disséminées dans les épithéliums périphériques ou groupées en papilles. Une tache pigmentaire rouge au bout de chaque bras représente les yeux (Astéries).

Tube digestif

Il se compose d’une bouche (souvent entourée de pièces calcaires jouant le rôle d’appareil masticateur, plus ou moins compliqué, comme le dispositif appelé lanterne d’Aristote des Oursins), d’un œsophage qui se continue soit par un estomac plus ou moins large, avec parfois des cæcums pyloriques radiaires pénétrant dans les bras, soit directement par un intestin dessinant plusieurs anses et se terminant par le rectum qui conduit à l’anus.

Appareil respiratoire

La circulation d’eau provoquée par les courants ciliaires exerce un rôle respiratoire important. Des dispositifs particuliers, selon les groupes, assurent une meilleure oxygénation: organes arborescents chez de nombreuses Holothuries, papules ou branchies des Astéries qui émergent entre les pièces squelettiques, podia ambulacraires des Oursins et des Astéries, bourses ou sacs branchiaux à la base des bras des Ophiures.

Organes génitaux

Des poches cœlomiques (sinus génitaux) renferment des glandes génitales constituées de cordons génitaux. Elles sont en général au nombre de 5, entières ou bilobées. Les sexes sont le plus souvent séparés, mais la couleur des glandes diffère selon le sexe.

3. Développement des Échinodermes

Les œufs des Échinodermes ovipares sont petits, pauvres en éléments nutritifs, incolores et transparents. Chez les formes incubatrices, ils sont nettement plus gros, riches en vitellus et pigmentés (1,3 mm chez les Oursins vivipares). La segmentation est totale et à peu près égale; selon le type de blastula, la gastrulation s’effectuera suivant des modèles différents; la distribution spatiale des différentes catégories cellulaires douées de propriétés morphogénétiques distinctes commence à cette phase. Les ébauches des divers feuillets apparaissent; puis ectoderme, endoderme, mésenchyme, cœlome poursuivent leur propre évolution. Apparaissent alors des larves gastrula; les petits œufs donnent naissance à des larves nageantes qui, après une courte vie pélagique, subiront une métamorphose. Les gros œufs présentent un développement presque direct, avec parfois une phase larvaire très particulière. Après quelques modifications, la larve gastrula nageante uniformément ciliée possède les caractères suivants: son corps, rappelant une courte pyramide, présente une symétrie bilatérale; la base de la pyramide dirigée vers le haut porte la bouche. La ciliature se modifie et prend l’aspect d’une bande qui entoure la bouche (bande circumorale). Le tube digestif, d’origine totalement endodermique, offre des anses et comprend trois parties superposées; il se termine par l’anus. Le cœlome commence à se métamériser, phénomène d’une importance particulière; il se divise en trois compartiments: l’antérieur, ou axocœle , qui donnera le cœlome axial, le moyen, ou hydrocœle , le postérieur, ou somatocœle . Seul le cœlome gauche subit une métamérisation normale; le cœlome droit subira une métamorphose incomplète. Cette larve est dépourvue d’organes excréteurs (fig. 1). La larve gastrula nageuse (dipleurula ) représente une forme initiale à partir de laquelle vont dériver les larves des divers groupes, larves différentes par leur morphologie extérieure, mais présentant une unité dans leur organisation. Ainsi apparaissent l’auricularia des Holothuries, la bipinnaria des Étoiles de mer, le pluteus: ophiopluteus des Ophiures, echinopluteus des Oursins.

– Larve auricularia (petite oreille): la moins différente du type original. La bande ciliée émet de chaque côté deux prolongements, l’un en avant, l’autre en arrière; ainsi se dessinent, en avant, une aire préorale et, en arrière, une aire anale où se trouve l’anus; la bande ciliaire toujours continue circumorale devient sinueuse.

– Larve bipinnaria (bipenné): les deux lobes préoraux de l’auricularia allant à la rencontre l’un de l’autre finissent par fusionner dans le plan médian; l’aire préorale de l’auricularia est alors isolée; la bande ciliée qui la bordait est séparée du reste de la bande circumorale et forme un anneau indépendant. Auricularia n’avait qu’une bande ciliée, bipinnaria en a deux, l’une incluse dans l’autre. Lorsque des Échinodermes deviennent sédentaires lors de la métamorphose (Étoiles de mer), la bipinnaria présente des dispositifs permettant sa fixation (appendice, ventouse, papilles adhésives); c’est alors une larve brachiolaria .

– Larve pluteus (ressemblance avec un tabouret renversé à quatre longs pieds divergents, nommé pluteus, et autrefois utilisé par les peintres): l’aspect extérieur diffère de celui des larves précédentes. La ceinture ciliaire demeure unique comme chez auricularia; elle suit les bords d’une dépression qui présente de nombreux prolongements et dont elle fait le tour; ainsi apparaissent des bras larvaires étroits, longs, dirigés vers le haut. Ces bras sont soutenus par un squelette compliqué; absent chez bipinnaria, il était rudimentaire chez auricularia.

À ces grands types de larves, on peut ajouter la larve en tonnelet , caractéristique des Crinoïdes et présente chez quelques Holothuries et Ophiures. Cette larve allongée ne possède pas de dépression, ni de ceinture ciliaire circumorale continue; cette dernière est remplacée par plusieurs ceintures ciliaires (4 ou 5) transversales et parallèles; la ceinture supérieure est interrompue par une fossette fixatrice finement ciliée; entre la deuxième et la troisième se trouve une dépression, le vestibule.

Métamorphose

L’organisation de la larve se modifie et, à un moment donné, elle est prête à se métamorphoser. Quatre faits essentiels caractérisent la métamorphose:

– chez la larve bilatérale et symétrique, l’organogenèse imaginale tend à s’effectuer surtout sur le côté gauche; c’est la phase asymétrique ;

– l’organisme asymétrique tente de retrouver la symétrie bilatérale initiale; c’est la phase de symétrie secondaire ;

– le côté gauche de la larve présente une croissance prédominante (notamment le cœlome gauche) qui provoque des torsions souvent importantes et des mouvements rotatoires d’amplitude moins grande; le plan médian de la larve ne coïncide plus avec celui de l’Échinoderme ;

– la forme particulière de l’hydrocœle gauche conditionne l’état pentamérique de l’animal en formation; l’hydrocœle gauche exerce des inductions sur les ébauches qui sont à son voisinage; il stimule en grande partie la marche de l’organogenèse.

Celle-ci suit un plan assez uniforme malgré des différences secondaires. La plupart des premiers processus organogénétiques se situent autour de l’hydrocœle; de la vésicule hydrocœlienne dérivent le futur anneau ambulacraire et les canaux radiaires du système aquifère. Le vestibule, invagination profonde de l’ectoderme, situé en avant de l’œsophage et de la bouche, abritera les premières ébauches du système ambulacraire. Les somatocœles droit (cœlome épigastrique) et gauche (cœlome hypogastrique) sont séparés par le mésentère principal; chacun d’eux donne naissance à deux mésentères accessoires perpendiculaires au principal; ils déterminent l’interradius madréporique comportant des structures importantes (madréporite, canal du sable, organe axial, rachis génital). L’axocœle gauche engendre totalement le sinus axial avec l’organe axial et le canal du sable. L’axocœle droit exerce un rôle important; la vésicule madréporique et le sinus axial (issus de l’axocœle gauche) forment la portion aborale de l’organe axial (glande brune). Dans l’interradius madréporique apparaît la première ébauche de la gonade; le rachis se divise en deux rameaux dont la réunion formera un anneau qui émettra, dans les interradius, 5 cordons, ébauche des gonades définitives où émigrent les gonocytes; le cœlome génital persiste, tandis que le rachis disparaît après formation des gonades, chez les Oursins, mais se maintient chez les Astéries et les Ophiures.

La métamorphose des Échinodermes comporte la destruction complète d’une grande partie de l’organisme larvaire et l’apparition d’organes nouveaux; c’est une métamorphose nécrotique ; elle domine chez les Étoiles de mer, les Ophiures et les Oursins. La métamorphose chez l’Holothurie procède différemment; la larve entière se modifie en un organisme adulte; elle ne subit pas l’atrophie presque totale; c’est une métamorphose évolutive .

4. Classification des Échinodermes

L’embranchement des Échinodermes a été divisé en deux sous-embranchements:

1) Les Pelmatozoaires (pelmat, à l’extrémité d’une tige; zoaire, animal). Ils comprennent des Échinodermes primitifs fixés par un pédoncule aboral à l’état larvaire et fort souvent à l’état adulte. La bouche se trouve sur la même face que l’anus, entourée d’un cercle de bras. Ils ne possèdent pas d’ambulacres, mais des tentacules, parfois absents. Ils réunissent quatre classes dont trois sont fossiles:

– classe des Cystidés , du Cambrien au Dévonien;

– classe des Blastoïdes , de l’Ordovicien au Dévonien;

– classe des Édrioastéroïdes , du Cambrien inférieur au Carbonifère inférieur;

– classe des Crinoïdes . Dérivés des Cystidés, les Crinoïdes connaissent leur apogée au Paléozoïque; actuellement, ils ne comptent plus qu’un petit nombre d’espèces (env. 630). Quelques espèces sont fixées et fréquentent les eaux profondes (de 100 m aux abysses); les autres sont libres et le plus souvent littorales.

2) Les Éleuthérozoaires (eleuther, libre; zoaire, animal). Connus dès l’Ordovicien, ils comprennent la grande majorité des Échinodermes actuels qui sont libres. Ils possèdent une symétrie pentamère, un système ambulacraire, un système nerveux (les deux systèmes sont presque identiques). L’anus, situé sur la face aborale, est opposé à la bouche. Ils réunissent quatre classes:

– classe des Holothurides , la plus archaïque: développement avec métamorphose réduite, absence de glande brune;

– classe des Astérides (Étoiles de mer);

– classe des Ophiurides (Ophiures);

– classe des Échinides (Oursins).

Les trois dernières classes présentent des caractères communs, notamment la présence de la glande brune logée dans le sinus axial avec le tube aquifère; les piquants sont toujours développés; des tentacules terminaux se situent aux extrémités des canaux ambulacraires. La position de l’animal lorsqu’il rampe sur le sol est particulière; l’Holothurie est couchée sur toute sa longueur; l’Oursin et l’Astérie marchent sur la face orale aplatie. L’Astérie, primitivement pentagonale, est devenue étoilée; l’Ophiure présente au maximum la forme étoilée.

Chez les Échinodernes libres, la protection du complexe radial (cordon nerveux, lacune hémale, canal ambulacraire) représente une novation. Chez les Astérides, ce complexe se trouve dans une rainure profonde, ouverte, mais protégée par des piquants. Puis le complexe s’enfonce; ce déplacement s’observe chez des Oursins fossiles ; chez une espèce de l’Ordovicien, le complexe est à mi-chemin entre les surfaces externe et interne; dans un autre fossile, le complexe est arrivé à la surface interne du test. Chez les Ophiures, le déplacement n’existe pas, mais la rainure est fermée par une plaque ventrale calcaire. Les Échinodermes les plus primitifs diffèrent grandement des types plus récents. Les formes libres descendent vraisemblablement des formes fixées. Le clade des Échinodermes constitue un clade par enchaînement.

5. Échinodermes fossiles

L’apparition des Échinodermes ne remonte avec certitude qu’à la base du Cambrien (530 millions d’années d’après les récentes estimations), c’est-à-dire à l’époque où les Métazoaires ont acquis un squelette minéralisé. À cette date, tous les indices nous amènent pratiquement à des anatomies voisines des Holothuries. En fait, cette classe, dont les caractères sont les plus primitifs, compte les Échinodermes les moins minéralisés. Les Holothurides fossiles, rarement complets, qui jalonnent néanmoins les temps géologiques, ont des caractères peu différents de ceux des types actuels, qu’il s’agisse de la morphologie (très rarement conservée) ou des spicules. Les Élasipodes, par exemple, semblent avoir été très fréquents dans des milieux anciens plus ou moins profonds, et certains étaient déjà adaptés à la nage (Eldonia ). Les Holothurides, groupe à caractères plésiomorphes, c’est-à-dire archaïques conservés, ont une organisation qui semble proche de celle des autres Échinodermes anciens. Ainsi, les Hélicoplacoïdes du Cambrien inférieur de Californie, qui semblent s’être déplacés en se vissant dans les sédiments, pourraient même ne se distinguer que par leur thèque (boîte), entièrement formée de plaques affectées d’une structure tourbillonnaire. Les Ophiocystioïdes, à structure surbaissée, caractérisés par 5 ambulacres pourvus de podias énormes et par un appareil masticateur, sont incontestablement des formes libres, des Éleuthérozoaires; à cause de leurs sclérites de type holothurien, ils feraient donc partie de ce phylum; ils ont duré plus de 100 millions d’années, entre le Trémadoc et la fin du Silurien, voire jusqu’au Carbonifère.

Une disposition archaïque des viscères cœlomiques

Au Cambrien et à l’Ordovicien, pratiquement tous les Échinodermes fossiles de type Pelmatozoaire montrent une disposition particulière des parois du corps, au niveau des interradius. Ces parois sont perforées par des pores qui traversent la thèque et plongent dans un espace cœlomique, nommé cœlome subdermique (Haugh et Bell, 1980). Cette disposition n’est pas sans ressembler au système sinusaire (du somatocœle), qui est associé aux papules traversant la thèque des Astérides et dont la fonction est respiratoire et excrétice. Mais, chez les Échinodermes du Paléozoïque, le cœlome subdermique possède une limite, un plancher minéralisé, lui-même parcouru par des canaux en relation avec les pores thécaux; cette minéralisation est constituée, comme la thèque, par des trabécules de calcite. Pores thécaux et canaux hypostégaux ont été décelés dans les Éocrinoïdes, les Stromatocystitoïdes, les Édrioastéroïdes, les Carpoïdes et les Cystoïdes, groupes dans lesquels le cœlome subdermique enveloppe presque complètement le corps: l’un des meilleurs exemples est celui des Cystoïdes Diploporites dont la thèque est perforée de différents types de pores (fig. 2).

La présence de cette structure ancienne est également prouvée chez les Crinoïdes Camerata . Dans tous ces cas, il s’agit d’un organe respiratoire et régulateur de pression. Au fur et à mesure que l’hydrocœle et les canaux ambulacraires qui en émanent se développent le long des rayons (radii ), le cœlome subdermique peut avoir subi des réductions ou des aménagements. C’est ce qui apparaît dans les Cystoïdes Rhombifères, dans lesquels se produit l’enfoncement de pectinirhombes localisés qui se plissent en accordéon, ce qui en augmente la surface utile; ils sont alors suspendus dans le cœlome subdermique et y conservent leurs capacités respiratoires et régulatrices de pression. Chez les Schizocystidés du Silurien, par exemple, les trois pectinirhombes restants occupent des positions suggérant qu’ils assument aussi une fonction équilibratoire.

Chez les Blastoïdes, les rayons ambulacraires sont flanqués par des structures en accordéon, également suspendues, occupant une grande partie de la thèque, les hydrospires . C’est à leur niveau, dans le cœlome subdermique, que s’effectue la respiration; ajoutons que les gonades y sont également situées, des œufs ayant été observés dans une hydrospire de Pentremites (Katz et Sprinkle, 1977).

Chez les Crinoïdes Inadunata , le cœlome subdermique semble s’être limité, avec les fonctions qui lui sont propres, à la partie supérieure de la thèque, dont le développement peut en partie suppléer à la réduction de chaque bras à un sillon d’où partent les insertions pinnulaires (Agostocrinus , Acolocrinus , Kesling et Paul, 1971); disposition convergente avec certains Cystoïdes comme les Herpétocystidés (fig. 3), Termier, 1970-1971). Peut-être, dans d’autres formes d’Inadunata (et même chez certains Camerata ), le sac anal extrêmement poreux qui couvre le tegmen, y compris la bouche, d’une énorme cloche, comprend-il une expansion du cœlome subdermique et de ses fonctions. On ne devrait pas s’en étonner en considérant la jonction de la fonction respiratoire exercée par un organe arborescent et de la zone rectale chez les Holothurides.

Ainsi, la structure subdermique a, semble-t-il, été fonctionnelle jusqu’au Permien dans les Échinodermes suspensivores dont la plupart étaient fixés, c’est-à-dire les Pelmatozoaires.

Les Crinoïdes postpermiens sont, bien sûr, des Pelmatozoaires, mais ils paraissent tous dépourvus de cette disposition fonctionnelle. Ils restent suspensivores, mais avec une thèque réduite, privilégiant un large capitule de bras donnant sur une bouche ouverte à l’extérieur, capitule exposé largement aux courants vecteurs de particules nutritives, en corrélation avec un pédoncule extrêmement mobile et orientable.

Le phénomène Éleuthérozoaire

La systématique officielle oppose Pelmatozoaires et Éleuthérozoaires, mais il s’agit seulement de l’attitude, de l’éthologie et de l’écologie de groupes qui réunissent des formes d’origines diverses, d’une manière que la paléontologie ne peut justifier.

Outre les Holothurides, groupe plésiomorphe et panchronique par rapport à l’ensemble des autres Échinodermes, les Échinodermes non fixés sont beaucoup plus largement répartis dans le monde post-triasique qu’ils ne le furent au Paléozoïque. On pourrait croire qu’ils ont pris le relais des Pelmatozoaires désormais réduits aux Crinoïdes et trouver là une preuve que les causes actuelles sont différentes, dans le monde marin, de celles qui régnèrent pendant une grande partie du Paléozoïque.

Nous retrouvons ici notre archétype, les Holothurides, sédimenteurs (mangeurs de boue), qui ont joué et jouent encore un rôle de premier plan dans l’élaboration par bioturbation des sédiments marins à grain très fin. À partir d’eux sont nées de nombreuses formes, y compris tous les Pelmatozoaires. Il est probable que ce phénomène s’est produit vers la fin du Cambrien inférieur, avec des genres assez rares et peu spécialisés, parmi lesquels compte Camptostroma . Celui-ci, de forme arrondie pourvue de brachioles, et sans fixation, aurait donné d’une part les Éocrinoïdes et les groupes fixés cités plus haut, et d’autre part des formes arrondies plus plates, pourvues de grands sillons nourriciers, au nombre de 5, partant de la bouche: Stromatocystites les représente (fig. 4). De ce type paraissent avoir dérivé, en Amérique du Nord, les Édrioastéroïdes, collés à un substratum solide par leur face aborale; en Europe moyenne, plus spécialement dans le Languedoc, le genre Cambraster , aux sillons ambulacraires ouverts (Cambrien moyen), puis les deux types principaux d’Astéroïdes (Astérides et Ophiurides) au Trémadoc. Ni les Édrioastéroïdes, ni les Cambrastéridés ne possèdent de brachioles; mais Stromatocystites et Édrioastéroïdes disposent d’un cœlome subdermique, lequel est lié à leur habitat fixé. Les Astéroïdes ont peu évolué depuis leur apparition, et constituent plusieurs groupes panchroniques caractérisés par des sillons nourriciers bien ouverts, tapissés par les tentacules issus des canaux ambulacraires; ils aboutissent à la bouche, armée d’un appareil masticateur. Les microphages sont rares parmi les Astérides (Astropecten ), et les Ophiurides sont de redoutables macrophages carnivores (Termier, 1969; Spencer, 1950).

Les Échinides apparurent à l’Ordovicien. Ils paraissent représenter un équilibre vers lequel ont tendu plusieurs lignées. Certains pensent qu’ils seraient issus d’Astéroïdes, ce qui est peu vraisemblable puisque les deux groupes, contemporains, offrent déjà des organisations physiologiques bien différentes. C’est plutôt parmi les Cystoïdes Diploporites qu’il semble opportun de rechercher des tendances vers les Échinides, parmi les membres de la famille des Dactylocystides (fig. 5), dont le pédoncule est douteux et où les diplopores se limitent aux plaques adradiales (adambulacraires), ce qui correspond sans doute à une restriction du cœlome subdermique. Les 5 canaux de l’hydrocœle (ambulacres) s’enfoncent dans la thèque, et les tentacules qui en sont issus (podia) traversent les plaques adambulacraires, là même où persistent les diplopores dont la structure est tout à fait semblable. Les plaques interambulacraires forment des colonnes plus ou moins rigides. L’un des premiers Échinides, Bothriocidaris , possède une thèque particulièrement solide, mais les Échinocystoïdes (fig. 5), à thèque plus souple, apparaissent en même temps, et, de relais en relais, ont atteint la fin du Carbonifère; ils seront alors relayés par les Cidaroïdes, apparus à la fin du Dévonien, et devenus un groupe panchronique d’où sont issus les Échinides postpaléozoïques. L’évolution des Échinides souligne l’importance du régime alimentaire: la présence de pièces buccales masticatrices dans leurs plus anciens représentants y indique qu’ils étaient déjà macrophages, comme les Cidaroïdes et les Échinacés récents. À partir du Lias sont apparus des Échinides fouisseurs, dont la symétrie pentamère s’estompe plus ou moins au profit de la symétrie bilatérale: ce sont les Irréguliers, dont le régime devient sédimenteur. Chez les Gnathostomes, une partie des mâchoires est conservée mais affaiblie, chez les Atelostomes (Spatangues), pratiquement sans trace de pentamérie, elles disparaissent complètement, mais certains d’entre eux possèdent une faculté nouvelle, celle d’abriter leurs jeunes dans les 4 ambulacres pairs (oursins marsupiaux: les Schizasteridés).

La différence entre les Pelmatozoaires et les Éleuthérozoaires représente essentiellement le résultat d’une évolution alimentaire. Les sédimenteurs et les macrophages actifs sont des Éleuthérozoaires. Passifs, les suspensivores sont des Pelmatozoaires. L’anatomie fonctionnelle des Pelmatozoaires paléozoïques a parfaitement convenu aux conditions trophiques telles qu’elles se présentèrent jusqu’à la fin du Dévonien: il s’agissait alors d’une longue période dominée dans les mers par un phytoplancton pléthorique, ce qui explique la couleur sombre, carbonacée, de nombreux sédiments marins. Cette donnée a diminué entre la fin du Dévonien et le Trias, où elle semble même s’être complètement annulée (H. Tappan, 1968). Elle suffit en elle-même à expliquer l’extinction des suspensivores (les Pelmatozoaires) au profit des macrophages (les Éleuthérozoaires), quelle que soit leur origine.

Place des Échinodermes fossiles parmi les Métazoaires

Parmi les Échinodermes du Cambrien et de l’Ordovicien, existent des types difficiles à interpréter et à classer: parmi eux, les Haplozoaires et les Carpoïdes projettent quelques lueurs sur les affinités de l’ensemble du groupe (fig. 6).

Haplozoaires

Deux genres trouvés dans le Cambrien inférieur du Queensland (Cymbionites et Peridionites , Whitehouse, 1941) se présentent comme des Échinodermes non fixés composés de plaques très épaisses et dépourvus de symétrie pentagonale. Leur squelette est de nature trabéculaire, caractéristique des Échinodermes. La face orale de Peridionites s’inscrit dans une ellipse pourvue de ses deux axes de symétrie perpendiculaires; elle est sculptée de sillons divergents, pratiquement identiques à ceux que l’on observe chez quelques rares Cténaires benthoniques vivant de nos jours dans les mers d’Extrême-Orient (Cœloplana , Ctenoplana ). La comparaison, proposée par Gislén (1947), suggère que parmi les formes ancestrales des Échinodermes certaines possédèrent la symétrie archaïque des Cténaires, lesquels, sans squelette, n’ont pas laissé de traces fossiles.

Carpoïdes (Homalozoens), l’énigme des Calcichordés

Nombre de biologistes ont souligné la ressemblance embryologique entre les Échinodermes et les Chordés. La larve tornaria des Entéropneustes ressemble à l’auricularia des Holothuries, par exemple. Aussi recherche-t-on depuis longtemps de plus étroites affinités, par exemple des traces de fentes branchiales dans les Échinodermes primitifs fossiles. De l’avis de tous les chercheurs (Bather, 1925; Gislén, 1930), c’est le groupe apparemment aberrant des Carpoïdes qui répond le mieux à cette quête. Les Carpoïdes se présentent comme des formes plates, sans symétrie radiée ni bilatérale. On y reconnaît plusieurs ouvertures, en plus d’un gonopore et d’un hydropore, mais des canaux ambulacraires très restreints. L’ouverture principale semble être le plus souvent l’anus, couvert d’une pièce operculaire chez les Cincta (Cambrien moyen), sorte de sphincter chez les Stylophora et les Soluta . Une première difficulté a été de trouver l’ouverture buccale. Chez les Cincta , elle est minuscule, alimentée par de faibles sillons; une partie de son rôle doit avoir été assumée par les pores du cœlome subdermique, ce qui est vraisemblable puisque, aujourd’hui encore, des Échinodermes comme les Comatules se nourrissent de sucres et d’acides aminés dissous (West, 1978). L’interprétation bien motivée de l’appendice des Stylophora comme un bras à allure de trompe, l’aulacophore (Ubaghs, 1961), comparable à celui des Soluta, lequel est situé à l’opposé d’un pédoncule, permet de penser que cet appendice brachial convoyait la nourriture vers une bouche interne, ce qui est bien dans le style des Échinodermes Pelmatozoaires.

Il existe des fentes chez les Stylophora, surtout Cornuta , dont la position pourrait correspondre vers l’intérieur à des perforations pharyngiennes. De telles fentes pourraient aussi correspondre à une spécialisation du cœlome subdermique. En tout cas, si elles doivent être interprétées comme des fentes branchiales, elles restent dans le droit-fil d’une larve tornaria d’Entéropneuste, dont le développement se serait poursuivi comme chez le Balanoglosse adulte où ces fentes traversent la paroi externe du corps, puis le mésocœle (l’hydrocœle chez les Échinodermes), enfin la paroi pharyngienne. Il n’y a pas là d’opposition avec des organes respiratoires issus du cœlome subdermique. Il faut tenir compte de la dissymétrie fondamentale des Échinodermes, qui atteint ici son maximum, les fentes «branchiales» n’existant que sur une seule face de l’animal.

Allant plus loin, Jefferies (1967-1978), refusant l’interprétation de l’aulacophore, considère l’ensemble de la thèque des Carpoïdes comme l’équivalent de la tête des Chordés (d’un tétard par exemple), l’appendice représentant le reste du corps. Il crée ainsi, en 1967, un sous-embranchement de Chordés, les Calcichordés, pour les Chordés ayant conservé un squelette d’Échinoderme, lequel serait un caractère plésiomorphe. Dans cette optique où les Échinodermes seraient différenciés par la perte des fentes branchiales, l’auteur interprète les structures internes des Stylophora comme celles d’un système nerveux cérébralisé. Ajoutons que ces mêmes structures ont de tout autres significations sous le point de vue Échinoderme.

Les Cténocystidés, de la base du Cambrien moyen de l’Utah, sont parmi les premiers Carpoïdes et offrent des affinités avec les Cornuta. Or ils sont aussi les plus symétriques des Échinodermes, avec deux plans de symétrie bilatérale perpendiculaires l’un à l’autre. Ils ressemblent ainsi au plan de la larve dipleurula des Entéropneustes et des Échinodermes, laquelle correspond à la naissance des poches cœlomiques: de nombreux auteurs l’ont comparée au plan de composition des Cœlentérés, surtout des Cténophores. Nous retrouvons ici la comparaison à laquelle amenait Peridionites. Venant après une première radiation d’Échinodermes, il nous semble que ces premiers Carpoïdes permettent d’envisager l’apparition de ce groupe par un phénomène de néoténie dont l’ensemble des Échinodermes a souvent bénéficié pour son évolution.

• 1792; du gr. ekhinos « oursin » et -derme

n. m. pl. ZOOL Embranchement de métazoaires marins dont la symétrie bilatérale, fondamentale, disparaît au cours du développement larvaire pour former une organisation rayonnée et qui possèdent un squelette calcaire interne fréquemment garni de piquants. (On distingue les crinoïdes, les échinidés et les stelléroïdes.)

— Sing. Un échinoderme.

échinodermes [ekinɔdɛʀm] n. m. pl.

ÉTYM. 1792, Bruguières; du grec ekhinos « oursin », et -derme.

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♦ Embranchement du règne animal, animaux marins à symétrie rayonnante (astérides, crinoïdes, oursins, holothurides, ophiurides). — Au sing. || Un échinoderme, animal de cet embranchement.