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RHIZOPODES

Les Rhizopodes sont des êtres unicellulaires caractérisés en principe par leur cytoplasme nu, dépourvu de tout organite locomoteur. On considérait autrefois ces Protozoaires comme les formes animales les plus rudimentaires, les plus primitives, et on voyait en eux la souche de tous les animaux. Aujourd’hui, on pense que les Rhizopodes constituent en réalité un rameau dérivé des Flagellés, car l’étude de leur cycle évolutif a montré, chez certains d’entre eux, l’existence d’une phase flagellée alternant avec une phase amiboïde; c’est pourquoi certains auteurs les réunissent aux Flagellés dans le sous-embranchement des Rhizoflagellés. Cependant, à l’exception de ces formes incertaines (Tetramitus, Wahlkampfia ), les Flagellés d’une part et les Rhizopodes d’autre part forment des ensembles si différents qu’il paraît raisonnable de conserver la distinction entre les deux classes traditionnelles.

La principale caractéristique des Rhizopodes reste donc le mouvement amiboïde qui se manifeste par la faculté d’émettre des pseudopodes, c’est-à-dire des expansions cytoplasmiques temporaires servant à la fois à la locomotion et à la capture des proies par phagocytose.

La classe des Rhizopodes, assez hétérogène, comprend trois ordres: les Amœbiens, les Foraminifères et les Actinopodes.

Les Amœbiens (ou amibes) possèdent des pseudopodes lobés ou filiformes et plus ou moins digités. Les Foraminifères sont caractérisés par leurs pseudopodes réticulés et leur test rigide. Les Actinopodes, enfin, sont des Protozoaires à pseudopodes rayonnants souvent soutenus par un axe. Cette disposition si particulière leur a parfois valu d’être exclus des Rhizopodes et isolés en un sous-embranchement spécial (P.-P. Grassé, 1953; cf. ACTINOPODES).

Comme les Foraminifères et les Actinopodes font l’objet d’articles distincts dans le présent ouvrage, on se bornera seulement ici à présenter un aperçu des Amœbiens, qui restent mal connus, mystérieux par de nombreux aspects en dépit de leur simplicité apparente. On y distingue habituellement deux sous-ordres: les amibes nues sont les Gymnamœbiens ; les Thécamœbiens ont le corps logé dans une coque rigide ou thèque.

Les Gymnamœbiens

Un type d’amibe: Chaos diffluens

Espèce de grande taille (300 à 500 猪m de long), l’amibe protée (ou Chaos diffluens ) mène une vie libre dans les mares, à la surface de la vase ou sur les feuilles mortes (fig. 1). Elle s’y nourrit de débris végétaux ou de petits animaux capturés par phagocytose. Son corps est très déformable: en boule au repos, l’amibe se déplace en prenant la forme «limace» mais, en pleine activité, elle peut devenir plus ou moins arborescente. Son cytoplasme montre deux zones distinctes: un ectoplasme périphérique hyalin et un endoplasme granuleux. Celui-ci contient, outre le noyau, les éléments figurés au nombre desquels on reconnaît les mitochondries, les dictyosomes (appareil de Golgi) et les vacuoles alimentaires. Ces dernières, d’abord acides, acquièrent ensuite une réaction alcaline. On trouve également de nombreuses enclaves de nature indéterminée (granules 見 et 廓, cristaux, corps réfringents, etc.) et une vacuole pulsatile située le plus souvent au voisinage du noyau.

Le noyau et la mitose des amibes

Le noyau des amibes a une structure très particulière. C’est une vésicule sphérique contenant un caryosome central (basophile au repos mais acidophile pendant la mitose) et des particules périphériques ou périsomes. Ces derniers se colorent généralement par la réaction de Feulgen et on les tient pour des chromosomes.

La mitose est variable selon les espèces. E. Chatton (1910) a classé les modes mitotiques en trois catégories qui restent valables pour la plupart des amibes: la promitose, la mésomitose, la métamitose. La promitose (ex. Wahlkampfia ) est caractérisée par la persistance du caryosome central qui se divise en deux corps polaires entre lesquels s’établit le fuseau. La membrane nucléaire persiste au moins jusqu’à l’anaphase. La mésomitose (ex. Hartmanella ) diffère de la précédente par la désintégration du caryosome à la prophase. La métamitose enfin se distingue par l’existence d’un centre extranucléaire, avec le plus souvent formation d’un aster (ex. Janickina pigmentifera ).

L’enkystement

Comme de nombreux autres Protozoaires, les amibes peuvent s’enkyster et forment soit des kystes de repos (ou de latence), soit des kystes de multiplication. Bien souvent (Entamoeba ), le kyste assure ces deux fonctions: il protège l’amibe pendant son passage dans le milieu extérieur au cours duquel le parasite produit, les quatre ou huit noyaux des futurs micro-organismes infectieux. Les kystes se trouvent chez les espèces d’eau douce (milieu essentiellement variable), mais on n’en rencontre pas chez les espèces marines adaptées au milieu constant de l’eau de mer.

Culture des amibes

Les amibes se nourrissent surtout par phagocytose, secondairement par osmose. Elles absorbent avant tout, selon leur taille, des bactéries, des algues microscopiques, des Cyanophycées, de petits Métazoaires. Elles peuvent donc contribuer aux côtés des Zooflagellés et des Ciliés à l’épuration active des milieux souillés et putrides.

Comme la plupart des amibes sont bactériophages, on réalise des milieux qui permettent tout d’abord la culture bactérienne aux dépens de laquelle se fera la culture amibienne. Mais il faut éviter une prolifération trop intense de bactéries, qui entraveraient la culture de l’amibe en la privant de place ou d’oxygène ou en l’intoxiquant par les produits de leur métabolisme. On utilise donc des «milieux pauvres». La technique la plus souvent employée pour la culture des entamibes est la méthode Boeck et Drhohlav (1925), qui utilise un milieu «diphasique» comportant un support solide (œuf coagulé, sérum de cheval coagulé) recouvert d’un liquide (sérum de cheval pour une partie et liquide de Ringer pour sept parties) et un aliment figuré (amidon de riz, poudre très fine de muscle de bœuf ou de poisson). Les amibes sont ensemencées dans le fond du tube, où elles se développent en quatre ou cinq jours, à la température de + 37 ⁰C, toujours associées à une flore microbienne.

Toutefois, on peut aussi utiliser des milieux «monophasiques» à base de sérum de cheval dilué dans du liquide de Ringer, d’infusion de jaune d’œuf additionné d’extrait de foie, ou même des milieux entièrement synthétiques, c’est-à-dire de composition rigoureusement définie, mais où la présence d’amidon de riz est indispensable.

On a pu obtenir des cultures monobactériennes dans lesquelles l’amibe n’était associée qu’à une seule espèce de bactérie. Quant à la culture abactérienne, elle a été réalisée par L. H. Lamy (1949) pour Entamoeba invadens ; elle nécessite des repiquages très fréquents. L’amibe dysentérique n’a pu être cultivée de cette façon.

Mode de vie

On se bornera ici à répartir les amibes en trois groupes selon leur mode de vie: les amibes polymorphes, les amibes libres et les espèces parasites.

– Les amibes polymorphes . On groupe sous ce nom les espèces qui se présentent alternativement sous une forme amibe et sous une forme flagellée. Tetramitus rostratus en est le plus parfait exemple. On le trouve sous les deux formes qui dépendent du pH et de la teneur en sels et en oxygène du milieu. Une faible concentration saline et une forte oxygénation conviennent à l’état amiboïde. Le passage de la forme flagellée à l’état amiboïde s’accompagne d’une inversion de la polarité; la partie antérieure de l’amibe correspond en effet à la partie postérieure du Flagellé (P.-P. Grassé et A. Hollande). Wahlkampfia, Mastigina Janickina suivent un cycle identique.

– Les amibes libres . La majorité des espèces d’amibes restent constamment à l’état amibien et mènent une vie libre. L’amibe Chaos diffluens qui nous a servi d’exemple est la plus communément décrite, mais il en existe bien d’autres, telles les Pelomyxa (ex. P. palustris ) qui possèdent dix à vingt noyaux chez les petits individus et jusqu’à mille chez les plus grands.

– Les amibes parasites de l’homme . Les amibes vivant dans l’intestin de l’homme se répartissent en quatre genres que l’on distingue par l’étude de leur noyau après coloration à l’hématoxyline ferrique. Parmi elles, une seule espèce, Entamoeba histolytica , est véritablement nuisible. Il ne faut pas la confondre avec une espèce voisine, Entamoeba coli (de 15 à 40 猪m), qui est un hôte inoffensif du gros intestin et qui ne se nourrit que de débris alimentaires divers, mais jamais d’hématies. Le kyste de cette dernière espèce se reconnaît à la forte épaisseur de sa paroi et au fait qu’on y dénombre huit noyaux à maturité. Entamoeba histolytica (E. dysenteriae ), au contraire, provoque chez l’homme la dysenterie amibienne (ou amibiase). À vrai dire, l’amibe se présente sous deux formes. La forme pathogène, ou forme histolytica s. s., mesure de 20 à 40 猪m et renferme des hématies intactes ou en cours de digestion; elle manifeste une très grande mobilité et envahit divers tissus, principalement le foie (plus rarement les poumons ou le cerveau); elle ne s’enkyste pas. La forme minuta au contraire, de taille beaucoup plus petite (de 15 à 25 猪m), n’est pas pathogène; elle n’est pas hématophage, elle n’est guère mobile et se tient dans la lumière du gros intestin où elle se nourrit de bactéries et de débris divers, mais jamais d’hématies. Elle peut soit se transformer en la forme histolytica , soit s’enkyster. Ce kyste, émis avec les excréments, est une petite sphère de 12 à 15 猪m de diamètre, entourée d’une membrane mince et contenant quatre noyaux seulement, ce qui permet de le distinguer facilement du kyste de E. coli . Le cycle évolutif de l’amibe de la dysenterie est donc le suivant (fig. 2): le kyste ingéré libère dans le tube digestif une masse à quatre noyaux (amibe métakystique), dans laquelle chaque noyau se divise pour donner huit petites amibes de type minuta , qui peuvent soit directement s’enkyster, soit grossir et prendre la forme pathogène avant de revenir à la forme minuta et s’enkyster à nouveau.

L’amibiase débute par une crise aiguë, avec douleurs abdominales et selles fréquentes (dix à vingt par jour ou même davantage), suivie par une série d’accalmies et de rechutes qui caractérisent la phase chronique de la maladie. L’amibe provoque dans la paroi du gros intestin des lésions très particulières (érosions en bouton de chemise) se trouvant encore aggravées par l’action de la flore microbienne, qui joue un grand rôle dans la maladie bien que cette action reste difficilement appréciable. Enfin, le passage de l’amibe dans le foie entraîne parfois des complications, telles que des abcès hépatiques accompagnés de fièvre et d’hypertrophie du foie. Le diagnostic de la dysenterie amibienne se fait par la recherche des formes végétatives (hématophages) et par l’examen des kystes après coloration. Pour le traitement, de nombreux médicaments sont préconisés, parmi lesquels l’émétine, les arsenicaux ou certains antibiotiques (tétracycline) semblent les plus actifs.

Mais d’autres amibes encore mal connues peuvent devenir pathogènes pour l’homme. C’est ainsi que J. B. Jadin et E. Willaert ont tout récemment montré que certains cas mortels de méningo-encéphalite observés chez des enfants fréquentant des bassins de natation chauffés étaient dus à une amibe qui pullule dans les piscines: Naegleria grüberi (Wahlkampfia ), qui devient sans doute occasionnellement pathogène. Sa pénétration se ferait par le nez; son cheminement par le nerf olfactif lui permet de gagner le cerveau où sa pullulation détruit rapidement et irrémédiablement les tissus. Ces souches, en culture ou entretenues chez des souris par voie intracérébrale, conservent leur virulence. De telles observations soulignent l’importance de la stérilisation des piscines urbaines les plus fréquentées (stérilisation par la chaleur, seule efficace contre les amibes) et montrent que l’étude approfondie de la biologie des amibes est loin d’être terminée: elle apportera sans doute d’importantes découvertes en patholoie humaine.

Les Thécamœbiens

Les Thécamœbiens diffèrent des Gymmamœbiens par la présence d’une coque, ou test, dans laquelle est logée l’amibe. Cette coque a souvent l’aspect d’une urne (ex. Euglypha ) mais peut revêtir les formes les plus variables (en béret basque); elle est parfois ornementée d’épines (ex. Arcella ). Elle possède une ouverture, ou pseudostome, par laquelle sortent les pseudopodes. Le test, secrété par l’amibe, est constitué d’écailles de nature chitinoïde (voisine de la kératine) et fréquemment imprégnées de silice. En outre, il est quelquefois complété par des matériaux empruntés au milieu extérieur (grains de sable, diatomées, etc.). La reproduction se fait par division: l’amibe envoie hors du pseudostome une évagination qui sécrète une nouvelle coque opposée à la coque mère par son pseudostome. Le noyau et le cytoplasme se divisent, et les deux cellules se séparent (fig. 3).

Les Thécamœbiens, fréquents dans les eaux douces, préfèrent les eaux acides et abondent dans les tourbières; on les rencontre aussi dans les mousses et les sols, où ils résistent à la sécheresse en s’enkystant; leurs populations semblent caractéristiques de certains types de sols.

• 1835; de rhizo- et -pode

n. m. pl. ZOOL Embranchement de protozoaires caractérisés par leur aptitude à émettre des pseudopodes locomoteurs et préhensiles.

— Sing. L'amibe est un rhizopode.

⇒RHIZOPODES, subst. masc. plur.

ZOOL. ,,Superclasse de Rhizoflagellés (v. rhizo- II A) caractérisés par la faculté d'émettre des pseudopodes. Ce sont notamment les amibes et les foraminifères`` (Animaux 1981). Il est (...) admis de réunir en un seul sous-embranchement des Rhizoflagellés (...) l'ensemble des Flagellés d'une part (...) et celui des Protozoaires à affinités rhizopodiennes d'autre part (...). On a coutume de tronçonner ce dernier groupe en groupes de signification systématique différente: les Acanthaires, Radiolaires et Héliozoaires d'une part ou Actinopodes, aux pseudopodes rayonnant dans toutes les directions; les Gymnamibiens [ou Amibes nues], Thécamibiens et Foraminifères d'autre part, ou Rhizopodes au sens strict (Encyclop. Sc. Techn. t. 9 1973, p. 549).

REM. Rhizopodien, -ienne, adj. Qui concerne les Rhizopodes. Supra ex.

Prononc.:[]. Étymol. et Hist. 1835 (F. DUJARDIN in C.r. de l'Ac. des Sc., t. 1, p. 338). Formé de rhiz(o)- « racine, sorte de racine » et de -pode « pied ».

rhizopodes [ʀizɔpɔd] n. m. pl.

ÉTYM. 1842; de rhizo-, et -pode.

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♦ Zool. Protozoaires à protoplasme nu, qui émettent des prolongements temporaires (⇒ Pseudopodes) servant à la locomotion et à la préhension. || Les amiboïdes, les foraminifères, les héliozoaires, les radiolaires sont des rhizopodes. — Au sing. || Un rhizopode.