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MOTRICITÉ

L’activité motrice d’un organisme suppose un ensemble de mécanismes qui lui permettent de mouvoir un ou plusieurs de ses segments et ainsi, éventuellement, de se détacher par rapport au substrat, ce qui, à quelques rares exceptions près, est une caractéristique des animaux. Certes, on décrit des mouvements dans le règne végétal, mais il s’agit de phénomènes limités dont il ne sera pas question ici ^{[cf. PLANTES]}.

En toute rigueur, cette activité peut concerner soit la sphère somatique des muscles striés, soit la sphère viscérale à laquelle appartient la musculature lisse des viscères. On ne considérera ici que la première, dont la finalité, très diverse dans ses détails, se ramène fondamentalement soit à une approche (recherche de nourriture, attaque, comportement sexuel), soit à une fuite (éloignement d’une source de nuisance, d’un ennemi, de la douleur, etc.).

1. Implications théoriques relatives aux mécanismes de la motricité

Sur le plan le plus général, la réalisation d’une motricité organisée (on dira «intégrée») a un certain nombre d’implications opérationnelles.

Sous le vocable général de motricité, on entend en fait deux activités distinctes qui coexistent et se conditionnent l’une l’autre. D’un côté, un ensemble de contractions musculaires toniques ou statiques assurent une certaine fixité aux diverses articulations et, donc, le maintien d’une certaine posture. De l’autre, toute une série de contractions, dites phasiques ou dynamiques, plus ou moins rapides et qui engendrent le mouvement.

Dans tous les cas, qu’il y ait nage, reptation ou déplacement par appendices, la locomotion orientée suppose une coordination à l’intérieur des structures nerveuses directement responsables de l’acte moteur, qu’il s’agisse des réseaux nerveux superficiels des Échinodermes, de la chaîne nerveuse métamérisée ventrale des Annélides ou des Arthropodes, ou de la moelle épinière des Vertébrés, également métamérisée. On doit envisager, à propos de la seconde et surtout de la troisième de ces structures, la nécessité d’une coordination «intermétamérique» (ou plus habituellement «intersegmentaire»). Si l’on pousse plus loin les implications d’une telle coordination, on est conduit, assez vite dans l’évolution du règne animal et dès que se dessine le processus de céphalisation, à postuler l’existence d’un ou de plusieurs centres coordinateurs suprasegmentaires localisés dans les masses ganglionnaires céphaliques des Invertébrés ou dans l’encéphale des Mammifères.

Dans une perspective déterministe, qui est de règle en analyse neurophysiologique ou comportementale, on admet que tout acte moteur est déclenché par un stimulus, soit externe, soit d’origine interne. À l’échelon segmentaire, un stimulus local sera l’agent déclenchant de l’acte moteur le plus simple, c’est-à-dire du réflexe. Lorsqu’on passe aux plans suprasegmentaires, les manifestations motrices deviennent plus complexes et plus diversifiées, en même temps que les stimulus responsables («déclenchants») relèvent d’une gamme plus variée (stimulus visuels, acoustiques, olfactifs, vestibulaires, gustatifs). Cela fait qu’en somme les modalités possibles de l’intégration sensori-motrice se multiplieront notablement.

Au-delà, l’analyse des déterminations de la motricité conduit à identifier des incitations déclenchantes beaucoup plus complexes qu’un simple stimulus isolé; il s’agit des besoins de l’organisme qui orientent des conduites élaborées tendant à la satisfaction de ces besoins, en allant de l’élémentaire (recherche de nourriture, de boisson, d’un partenaire sexuel, etc.) au très complexe (conduites intellectuelles). L’extension de la notion de réflexe à ces formes d’activités motrices élaborées était devenue courante, jusqu’à ce qu’une conception différente s’impose, celle d’un programme central organisateur de la succession des opérations impliquées par les divers stades du mouvement. Dès lors, l’acte n’est plus une succession de réflexes mais bien une séquence prédéterminée des étapes de ce mouvement. Certes, l’introduction du concept nouveau n’éliminait pas l’exigence d’un contrôle par les informations périphériques: la nécessité d’un tel ajustement ne pouvait bien sûr être ignorée. Le jeu complexe de deux types de contrôle pouvait inspirer toute une série de formalisations, à partir de la théorie des systèmes. Le diagramme ci-contre en est un exemple adéquat et simple. On y note comment le programme central Pa, schéma cinétique «engrammé» des opérations à effectuer et qui peut être mis en route par telle incitation adéquate, dicte la succession des contractions des effecteurs E (avec en interface un sélecteur S). L’intervention motrice dans le champ d’action est à chaque instant contrôlée dans son déroulement par des incitations en retour issues des récepteurs R, en sorte que soient effectuées les corrections nécessaires. Cette rétroaction sera le plus souvent réalisée à partir de messages dépendant de l’appareil locomoteur («propriocepteurs»), encore que d’autres informations, cutanées et surtout visuelles, puissent également intervenir. On imagine ensuite que, comme dans tout servomécanisme, il s’effectue à chaque instant une comparaison entre le mouvement effectué et le but à atteindre. C’est ce que symbolise ci-dessus le dispositif C, comparateur ou détecteur d’erreur. Ces opérations ainsi réalisées en feed-back n’en n’excluent pas d’autres, à savoir des actes en «boucle ouverte», non contrôlés en retour, tels des gestes de routine dans lesquels la probabilité d’erreur est très faible. Dans ce cas, l’acte programmé est lancé et ne sera pas corrigé en cours d’exécution. C’est à cette catégorie qu’appartient un sous-ensemble de mouvements dits balistiques, auxquels s’opposent (en quelque sorte à l’autre extrémité de la gamme) des mouvements à déroulement progressif et corrigé à mesure de leur exécution.

2. La motricité chez les Mammifères

Conformément aux remarques ci-dessus, l’analyse de la motricité des Mammifères se fera par niveaux successifs de complexité, en cherchant à isoler d’abord des phénomènes moteurs segmentaires (les réflexes), puis des mécanismes de coordination intersegmentaire, puis enfin des processus de contrôle suprasegmentaire.

Réflexes segmentaires, plurisegmentaires et intersegmentaires

Définissons un réflexe comme la réponse motrice stéréotypée à l’excitation d’une certaine catégorie de récepteurs de la sensibilité générale. On ne décrira ici que quelques types de réflexes.

– Les réflexes à point de départ musculaire , plus précisément le réflexe myotatique: ses récepteurs sont dans le muscle lui-même (fuseau musculaire) et sont excités lorsque celui-ci subit une traction. À une telle traction, le muscle répond par une contraction; en sorte qu’à la limite il pourra conserver une certaine longueur quelle que soit la traction exercée, ce qui réalise le plus simple des systèmes asservis. Grâce à ce tonus d’origine réflexe, la position des articulations sera maintenue et contribuera en particulier à la station debout, par «résistance active» des extenseurs. Il s’agit d’un réflexe segmentaire, très localisé, puisqu’il n’intéresse en principe que le muscle étiré lui-même.

D’autres récepteurs de l’appareil musculaire – ceux des tendons en particulier – ont une action réflexogène plus complexe, puisqu’ils peuvent, au contraire des récepteurs fusoriaux, entraîner l’inhibition de la contraction du muscle impliqué. La physiologie du mouvement est actuellement riche d’informations sur les effets de ces messages musculaires sur les différents groupes fonctionnels de motoneurones.

– Les réflexes à point de départ cutané : plus complexes, ces réflexes répondent à la stimulation des récepteurs tactiles et surtout nociceptifs (sensibilité douloureuse). Lorsqu’on met ainsi en jeu ceux d’un membre, il se fléchit, ce qui revient à la contraction de l’ensemble des fléchisseurs et, d’un point de vue finaliste, au retrait du membre de la «source» de douleur. Là ne s’arrête pas l’effet de cette stimulation, surtout si elle est intense. À ce réflexe ipsilatéral de flexion peut en effet s’associer une extension du membre contralatéral (réflexe contralatéral d’extension) et même un élargissement des effets vers l’avant (lorsque la stimulation est portée sur un membre postérieur) ou vers l’arrière (pour une stimulation antérieure). Grâce aux coordinations intersegmentaires, les membres correspondants se mettront soit en flexion, soit en extension, selon un ordre bien déterminé, en sorte que la posture résultante correspondra à une attitude caractéristique de l’animal. Ces diverses activités peuvent s’observer chez l’animal spinal, c’est-à-dire privé de tous ses centres supérieurs. Elles révèlent une organisation intraspinale extrêmement précise telle que la contraction des fléchisseurs s’accompagne d’une inhibition des muscles extenseurs ipsilatéraux antagonistes, qu’une flexion d’un membre s’accompagne de l’extension du membre contralatéral (tout au moins chez les Mammifères à démarche alternée) et que les réflexes spinaux des différents étages soient coordonnés grâce à des connexions intersegmentaires.

Réactions de posture, d’équilibration et de redressement

Base de la motricité, les réflexes spinaux n’expliquent pas par eux-mêmes l’ensemble de ses aspects: l’animal spinal ne tient pas debout (le réflexe myotatique, s’il contribue au tonus postural, n’est pas capable de l’entretenir à son niveau normal); cet animal ne se redresse pas quand il est en position anormale; et enfin, il n’esquisse que des mouvements de marche très imparfaits. Au contraire, chez l’animal thalamique, c’est-à-dire sans cortex cérébral mais à tronc cérébral intact, ont lieu comme chez l’animal normal divers types d’ajustements moteurs de la posture, tantôt toniques, tantôt proprement phasiques: le maintien de la posture fondamentale implique des réactions de soutien antigravitaire des membres résistant au poids du corps; des modifications de la position de la tête ou des membres sont souvent précédées d’une adaptation posturale préparatoire à un mouvement (motricité «érismatique» de Hess); des changements accidentels de la position du corps érigé entraînent des réactions dynamiques ou statiques de rétablissement de l’équilibre; enfin, lorsque l’animal est en position anormale, il peut amorcer un redressement, enchaînement complexe de mouvements de rétablissement de la station debout.

Les informations essentielles à ces divers ajustements proviennent soit de la sphère somesthésique générale (incitations tactiles ou proprioceptives), soit des récepteurs plus spécialisés du labyrinthe, sensibles les uns à la position de la tête par rapport au champ de pesanteur, les autres à des accélérations linéaires ou surtout rotatoires (canaux semi-circulaires), soit, chez l’animal à cortex cérébral intact, de l’appareil visuel. Quant aux structures responsables, elles se situent à divers niveaux du tronc cérébral; on peut citer à cet égard la formation réticulée du tronc cérébral et le noyau rouge, parmi d’autres.

Aspects de la motricité «téléocinétique»

On groupe sous le qualificatif «téléocinétique» les divers mouvements auxquels on prête une intentionnalité pour l’organisme, c’est-à-dire qu’ils bénéficient, par extrapolation, du caractère «volitionnel» ou «volontaire» que notre introspection reconnaît à une partie de notre propre activité motrice. Tant que nos connaissances sont restées subordonnées à une méthodologie très élémentaire, fondée sur l’observation de ce que produit l’élimination ou, au contraire, la stimulation électrique de telle ou telle structure. Les mécanismes complexes dont procède cette motricité intentionnelle n’ont pu être expliquée. L’approche comportementale, les méthodes d’exploration in vivo des activités neurochimiques constituent la voie d’avenir.

Au bas de l’échelle des mouvements organisés se situe la locomotion. C’est tout particulièrement à son propos qu’a été bien concrétisée la notion de programme: il ne s’agit en aucun cas d’une succession de réflexes, mais bien de l’action d’un opérateur central («générateur»), engendrant un stéréotype moteur fondamental sur lequel les informations périphériques «en retour» auront un effet essentiellement correcteur et adaptateur aux nécessités physiques du déplacement.

D’organisation plus complexe sont les mouvements de la tête et des yeux et éventuellement des oreilles, qui assurent une orientation, en particulier du regard vers une source, en général visuelle, parfois sonore, et qui sont une composante comportementale de l’attention. De telles «mises en place» des yeux et de la tête mimant l’attention s’obtiennent par stimulation électrique de certains points de la formation réticulée (Hess, Hassler), des colliculus supérieurs, ou enfin des aires oculomotrices de l’écorce cérébrale ^{[cf. HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX]}.

L’exécution de mouvements intentionnels et finalisés des membres est en principe liée à l’intégrité des voies issues des aires motrices du cortex cérébral, celle du tractus pyramidal, en particulier.

En réalité, les faits sont plus complexes: d’une part, la stimulation du cortex moteur ne provoque que des contractions musculaires localisées ne rappelant en rien un mouvement intégré; d’autre part, l’interruption de la voie pyramidale ne supprime pas les gestes volitionnels les plus élaborés, bien qu’ils deviennent plus frustes: la voie pyramidale régit donc les détails d’exécution du mouvement mais non la décision du mouvement elle-même.

Le cervelet participe à l’élaboration de l’activité gestuelle. La cérébellectomie (élimination du cervelet) la désorganise. L’ataxie (incoordination) qui en résulte comporte une hypotonie des extenseurs, une diminution de la puissance des contractions (asthénie), un tremblement au cours du mouvement (astasie) et enfin un manque d’ajustement des gestes (dysmétrie).

Le système dit des ganglions de la base (striatum, pallidum, substance noire, subthalamus) intervient également. Des stimulations électriques du noyau caudé inhibent l’exécution d’un mouvement – ce qui laisse penser à une action inhibitrice de cette structure sur le mouvement ^{[cf. HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX]}. Diverses lésions de ce système entraînent des «dyskinésies», altérations du mouvement qui sont du type soit hyperkinétique (mouvements involontaires choréiques, athétosiques, hémiballiques), soit hypokinétique (syndrome parkinsonien).

On mentionnera enfin ici, pour mémoire, que la programmation et l’enchaînement d’actes moteurs représentant une conduite intelligente ne relèvent pas simplement des structures corticales proprement motrices. La clinique humaine associe en effet des «apraxies», altérations de l’activité gestuelle intégrée, à des lésions des régions pariétales postérieures de l’écorce, territoires qui ne sont en aucun cas moteurs au sens strict.

3. La motricité chez les Vertébrés inférieurs

Chez les Vertébrés non mammaliens (Poissons, Batraciens, Reptiles, Oiseaux), l’analyse des fonctions de motricité somatique a été, à bien des égards, moins poussée que chez les Mammifères. Il en est ainsi des réflexes spinaux dont l’étude est souvent restée au stade descriptif. De même la régulation d’une certaine motricité «élaborée» par les centres supérieurs n’est pas connue. On ignore à peu près tout du rôle (probable dans cette régulation) des ganglions de la base (striatum et pallidum) qui, chez ces espèces, constituent l’essentiel du télencéphale, le cortex cérébral faisant pratiquement défaut. En revanche, d’autres mécanismes moteurs ont fait l’objet d’intéressantes mises au point.

Chez tous les Vertébrés inférieurs, on décrit des réflexes plus ou moins localisés, à la limite «segmentaires» et subsistant chez l’animal spinal. On citera ainsi, chez les Poissons, des flexions du tronc quand un courant d’eau frappe le flanc de l’animal, ainsi que des mouvements de va-et-vient et d’hélice (godille) de la nageoire caudale; de même les nageoires paires se courbent sous l’effet d’un pincement. Chez les Batraciens anoures, par exemple grenouille et crapaud, les «lois» de Pflüger enseignent que, lorsque l’intensité d’une stimulation supposée douloureuse d’une patte croît, on assiste d’abord à une flexion de la patte stimulée, puis à celle de la patte contralatérale, puis à celle des pattes antérieures, pour aboutir à un mouvement d’ensemble et coordonné de fuite. Chez les Oiseaux spinaux enfin, des réflexes locaux de flexion des pattes, de relèvement de la queue, de battements des ailes peuvent aboutir à une coordination telle qu’on assiste à un essai d’envol ! En somme, dans tous ces cas, l’analyse conduit à reconnaître ici encore l’existence d’une coordination intraspinale des mouvements.

Le mécanisme même de cette coordination intraspinale a été plus particulièrement analysé chez des espèces allongées, progressant par ondulation ou reptation, en particulier la roussette (Sélacien), l’anguille (Téléostéen) et les serpents. Il s’est posé là le problème de déterminer si l’organisation de ces mouvements était due à un enchaînement de réflexes (en particulier proprioceptifs) agissant de proche en proche ou si elle dépendait d’une «programmation» intraspinale (définie ci-dessus). Théoriquement simples, les expériences conçues à cet effet n’ont pas absolument tranché la question: les deux mécanismes de la coordination (réflexes en chaîne ou programme intraspinal) coexistent probablement et se renforcent (sans doute est-on ici devant un exemple, parmi d’autres, de «redondance» dans les mécanismes nerveux).

Un autre aspect intéressant de l’exploration de la motricité des Vertébrés inférieurs concerne l’origine des mouvements «spontanés» de locomotion. Il semble que, chez la roussette, la moelle soit capable de l’entretien de cette spontanéité motrice, tandis que, à partir des Téléostéens, le développement de mouvements rythmiques persistants exige l’intégrité des structures bulbaires (probablement réticulaires).

Finalement la motricité des Vertébrés inférieurs se prêtent à une observation qui n’a été que peu systématisée chez les Mammifères, celle de l’existence de zones cutanées inhibitrices des mouvements. L’observation est particulièrement nette chez la roussette, qui s’immobilise quand elle repose sur le ventre au fond de l’aquarium. Chez l’Oiseau, c’est une posture imposée anormale qui détermine une telle inhibition: on sait depuis le XVII^e siècle que si l’on force un oiseau à un décubitus dorsal, la tête sous l’aile, il entre dans un état d’immobilité qui a été décrit sous le nom d’akinésie hypnotique ^{[cf. HYPNOSE]}.

4. La motricité chez les Invertébrés

On distingue chez les Invertébrés deux types fondamentaux d’arrangements nerveux. L’un, primitif, est constitué par un réseau superficiel (sous-tégumentaire), formé de cellules à prolongements multiples articulés de façon très lâche; la conduction de l’influx y est multidirectionnelle, encore que certaines voies à conduction rapide et préférentielle puissent se différencier. L’autre, plus évolué, est le système nerveux central, qui comporte un certain nombre de masses ganglionnaires reliées par des connectifs (chaîne nerveuse), d’où sont issus des nerfs sensitifs et moteurs. En général, les ganglions de la région céphalique acquièrent une importance particulière (ganglions cérébroïdes).

Chez les espèces ne possédant qu’un réseau nerveux (Cœlentérés), celui-ci est théoriquement multidirectionnel; on peut noter cependant des mouvements partiels coordonnés (tentacules de l’anémone de mer) ainsi que des coordinations d’ensemble aboutissant à une locomotion orientée (tant chez les Hydres, formes théoriquement fixées, que chez les Méduses formes libres).

Chez les Échinodermes, comme chez les Annélides et les Mollusques (Lamellibranches et Gastropodes), coexistent réseau et système nerveux central, et le problème du rôle respectif de l’un et l’autre se pose. Il semble que des actions limitées (mouvements réflexes des piquants d’oursin; réflexes limités chez les Annélides; mouvements localisés des palpes des Lamellibranches) relèvent du premier, tandis que la coordination d’ensemble dans la locomotion soit le fait du second (surtout chez les Annélides et les Mollusques).

Chez les espèces où le système nerveux central est développé (Annélides, Mollusques, Céphalopodes, Arthropodes) se sont posés les mêmes problèmes généraux que chez les Vertébrés inférieurs.

Les activités réflexes locales ne sont bien connues que chez les Arthropodes. Il semble que les ganglions caténaires puissent, à cette fin, jouer le rôle de centre nerveux local, à l’image de la moelle des Vertébrés.

Pour ce qui est du mécanisme de la coordination des mouvements (ondulation chez les Vers ou locomotion par pattes articulées nombreuses chez les Myriapodes), on démontre ici encore que cette coordination suppose certes l’intégrité de la chaîne nerveuse, mais que les réflexes locaux en cascade la renforcent – et peuvent ainsi se substituer à un programme central.

L’importance des ganglions céphaliques (cérébroïdes) paraît très variable selon les groupes ou même les espèces, à l’intérieur d’un embranchement. Le «cerveau» semble à la fois: assurer la transmission d’influx sensoriels qui déterminent la locomotion orientée (visuels en particulier); participer à la coordination des mouvements d’ensemble; contrôler dans une certaine mesure l’activité locomotrice «spontanée», en inhibant le ganglion immédiatement postérieur dit sous-œsophagien (quand il existe) et qui, pour sa part, est au contraire facilitateur de cette activité spontanée.

• 1825; de moteur, motrice