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CORMOPHYTES

Chez les Végétaux eucaryotes, on distingue par leur morphologie deux grands groupes, les Thallophytes, dont l’appareil végétatif est un thalle , tel celui des Algues ou des Champignons ^{[cf. THALLE]}, et les Cormophytes (ou Archégoniates), dont l’appareil végétatif est un cormus , c’est-à-dire un axe plus ou moins ramifié prolongé souvent par des feuilles et des racines, constitué à la suite du fonctionnement de points végétatifs apicaux mettant en place les divers tissus.

Pour comprendre l’organisation des végétaux cormophytes, il faut nécessairement en rechercher l’origine en partant des formes primitives, à cormus peu évolué, puis suivre les transformations progressives aboutissant à l’élaboration des plantes supérieures où le cormus est complet. Le type morphologique initial des plantes vasculaires est en effet dépourvu de feuilles et de racine: ce cormus incomplet, à l’état primitif, est observé chez les Psilophytes (cf. tableau). Dans les autres embranchements plus évolués, on assiste à la complexité croissante du cormus avec l’apparition de la racine et des feuilles. On ne doit donc pas donner de la notion de cormus une définition statique, mais au contraire lui accorder une signification dynamique, autrement dit révélatrice du potentiel évolutif de cette structure.

Pour comprendre les différents degrés d’organisation des végétaux cormophytes, il faut évaluer les multiples caractères morphologiques, expressions de la dynamique de la vie, et tenir compte des transformations successives dont la plante est le siège. La notion de développement prend en effet ici une importance fondamentale: en suivant les transformations évolutives des individus au cours de leur vieillissement, il est possible de déterminer comment, au cours de leur ontogénie et à tous les niveaux, les divers éléments naissent, vivent et meurent, pouvant alors se résorber par lyse, probablement sous l’action d’enzymes. Ces modifications concernent aussi bien les membranes cellulaires que les tissus entiers et parfois même les organes. Parallèlement, il faut étudier l’évolution morphologique dans le temps géologique. Alors seulement, ayant pris conscience de l’importance, pour l’évolution, de tous ces paramètres conjugués et rigoureusement complémentaires, on pourra avoir une conception exacte des différentes étapes de l’organisation des plantes.

Dès lors, l’opposition que l’on a ainsi faite entre les Thallophytes et les Cormophytes doit être nuancée, en tenant compte des phases du développement de ces plantes au cours duquel vont se succéder: un stade reproducteur avec cellules sexuelles, ou gamètes, constituant le gamétophyte ; un stade sporophyte, issu de la reproduction sexuée, et producteur des spores donnant naissance au gamétophyte.

La transition des Thallophytes aux Cormophytes s’effectue parallèlement à l’évolution des groupes où le gamétophyte régresse alors que le sporophyte augmente d’importance: le passage des Thallophytes aux Cormophytes se fait essentiellement au niveau des Ptéridophytes. En effet, dans leur phase gamétophytique, les Ptéridophytes (ex. Fougères) ont un prothalle sans axe feuillé et seules les Spermaphytes (ou plantes à graines) ne montrent à aucun moment de leur développement un thalle libre.

Le cormus apparaît déjà chez les Bryophytes (ex. Mousses) mais les Cormophytes rassemblent surtout les Trachéophytes, c’est-à-dire les plantes vasculaires dont l’appareil conducteur est imprégné de lignine.

Les interprétations données du corps des végétaux vasculaires ont été extrêmement variables. On a d’abord voulu voir dans la racine, la tige, la feuille des organes autonomes distincts, raccordés les uns aux autres, auxquels s’ajoutent dans des conditions particulières les organes reproducteurs (cf. FLEUR, ONTOGENÈSE VÉGÉTALE). Cette conception aboutit à admettre qu’un système vasculaire est propre à chacun de ces organes et à élaborer diverses théories permettant leur raccord. Puis, après avoir opposé la tige à la racine, on en vint à considérer dans la plante un système vasculaire unique qui subissait au niveau du collet des dédoublements, des rotations ou des torsions. G. Chauveaud démontra la continuité du système vasculaire et son évolution dans le temps et l’espace, ce qui le conduisit à envisager la constitution du corps végétatif des plantes vasculaires et son aspect colonial.

Nous mettrons en évidence les stades primitifs de Cormophytes en examinant successivement les divers embranchements de Bryophytes, de Ptéridophytes, de Préspermaphytes et de Spermaphytes, puis nous verrons comment les modalités structurales de la paroi cellulaire permettent de caractériser le degré de différenciation des Cormophytes. On considérera ensuite la structure des différents constituants tissulaires déduite de l’observation de coupes anatomiques transversales ou longitudinales. Enfin l’organisation des plantes cormophytes sera analysée dans une troisième partie, en se référant aux données apportées par l’ontogenèse et la phylogenèse.

1. Morphologie des Cormophytes

Au cours de leur développement, les Cormophytes contiennent de façon constante deux phases en alternance. La phase haploïde du gamétophyte est suivie de la phase diploïde du sporophyte. En suivant la hiérarchie des Cormophytes, on assiste à une régression du gamétophyte et parallèlement à une augmentation de l’importance du sporophyte, dont la durée de vie et l’état de différenciation sont de plus en plus marqués.

Les formes successives adoptées par le cormus peuvent être suivies clairement en partant des Bryophytes puis, en passant par les Ptéridophytes vers les Spermaphytes. Ces dernières ont l’état le plus évolué avec des unités morphologiques constitutives bien définies et distinctes, mais parfois très soudées.

Cas des Bryophytes

Cet embranchement est intermédiaire et se situe au niveau de la grande coupure Thallophytes-Cormophytes. Le gamétophyte des Hépaticopsides a de façon typique une morphologie thalloïde . Mais dans d’autres classes de Bryophytes, comme les Bryopsides et les Sphagnopsides, le gamétophyte se range plutôt du côté des Cormophytes: très développé, il a l’aspect d’un cormus ramifié et feuillé . Quant au sporophyte des Bryophytes, il n’est ni vascularisé ni ramifié, et il se présente sous la forme d’un petit axe rudimentaire, simple et droit, terminé par un sporange: c’est le sporogone.

Cas des Psilophytes

On a très rapidement admis que le genre Rhynia , Psilophyte des tourbières de Rhynie, en Écosse, connue dans toutes ses parties et très bien décrite depuis les travaux de Kidston et Lang (1921), était une plante vasculaire pionnière. Dépourvue de feuilles et de racines, elle représentait pour de nombreux auteurs la plante vasculaire initiale ^{[cf. PSILOPHYTES]}. On suppose que chez les Rhynia , le sporophyte est sensiblement équivalent du gamétophyte, l’un et l’autre étant vascularisés. On pouvait effectivement admettre que les Rhyniaceae sont des formes de départ à l’origine de toutes les plantes vasculaires terrestres. Elles datent du Dévonien inférieur, lorsque de grandes surfaces plates ont émergé de la mer, permettant à ces plantes une migration allant d’un habitat littoral ou lacustre vers la terre ferme. Ces plantes étaient sans feuilles ni racine, extrêmement simples avec seulement deux ou trois dichotomies symétriques, et dépourvues d’axe principal. Les sporanges prolongeaient certaines ramifications et résultaient de la transformation simple de la totalité des cellules de l’apex. Il s’agissait ainsi d’une Ptéridophyte eusporangiée, comme on le constate chez certaines Filicophytes, filicales beaucoup plus évoluées mais encore relativement primitives, les formes leptosporangiées étant apparues plus tard. Tous ces faits contribuaient à faire considérer, parmi les Psilophytes, le Rhynia comme la plante vasculaire la plus archaïque qui soit connue, d’autant plus que chez d’autres Psilophytes comme Psilophyton princeps , Thursophyton elberfeldense apparaissent des ramifications dites pseudomonopodiales avec un axe principal, ce qui constitue une morphologie dérivée, par rapport aux véritables dichotomies parfaitement symétriques. En présence de ces arguments, il était donc raisonnable de faire occuper au genre Rhynia une position de vedette au départ de l’arbre phylogénique des plantes vasculaires.

Toutefois, la position initiale de Rhynia a été souvent contestée et certains auteurs ont pensé que le milieu pouvait être responsable de l’état dégradé de l’appareil végétatif et notamment de l’appareil conducteur, réduit à un cordon axial centrique comparable à celui de certaines plantes angiospermes aquatiques, pourtant extrêmement évoluées.

La découverte ultérieure d’autres Psilophytes a fait connaître dans cet embranchement une autre espèce importante, le Pertica quadrifaria (A. F. Kasper et H. N. Andrews, 1972). Cette autre Psilophyte montre un nombre de dichotomies symétriques particulièrement élevé (environ huit) disposées de part et d’autre d’un axe principal très net (fig. 1). Une telle morphologie permet de postuler l’existence d’une forme ancestrale de Psilophytes qui n’aurait pas encore acquis d’axe principal, mais aurait possédé un nombre encore plus élevé de dichotomies vraies, en tout cas supérieur à celui que montre le Pertica quadrifaria .

Cela conduit à affirmer que le Rhynia , ayant toujours, bien entendu, des caractères nettement primitifs par comparaison aux autres embranchements de Cormophytes, est une plante relativement évoluée au sein de son propre «embranchement» de Psilophytes.

Les Cormophytes les plus primitives (fig. 2) étaient ainsi pourvues d’un grand nombre de dichotomies et un tel dispositif a été hérité de la morphologie d’une multitude de Thallophytes, qui, comme certaines Algues, ont un thalle non vascularisé mais dont la croissance s’effectue à la suite de bifurcations répétitives dans un milieu aquatique.

Ces idées furent soutenues, et on a pensé que le passage de l’état aquatique aux formes terrestres émergées a dû s’effectuer dans la zone de balancement des marées.

L’actuel Psilotum triquetrum appartient à un embranchement ancien témoin d’un passé archaïque. Son gamétophyte est vascularisé. Dans son prothalle, les trachées annelées et spiralées sont les vestiges de structures primitives. Ces constatations déjà anciennes ont été confirmées en 1959 par Pichi-Sermolli.

Cas des Lycophytes

Cet embranchement conserve deux genres vivants Lycopodium et Selaginella .

Passant des Lycophytes homosporées aux Sélaginelles hétérosporées, on perçoit l’évolution régressive qui affecte le gamétophyte thalloïde libre chez les premières et réduit chez les secondes.

Chez les Sélaginelles, les gamétophytes sont réduits et restent inclus dans le spore. Ils sont de deux sortes, le mégagamétophyte, qui porte ses archégones dans le mégaspore, et le microgamétophyte, qui montre ses anthérozoïdes dans les microspores.

Le sporophyte des Lycophytes atteint dans certains genres du Carbonifère (Lepidodendron, Sigillaria ) un développement considérable ^{[cf. LYCOPHYTES]}, cependant on retrouve toujours la ramification archaïque dichotome.

Cas des Arthrophytes (Sphénophytes)

Un prothalle non vascularisé est issu de la spore. Sa morphologie est très variable, plus ou moins massive et allongée, ou ramifiée avec une épaisseur d’une ou de plusieurs cellules. Le prothalle d’Equisetum maximum atteint une longueur de 1 cm, alors que le sporophyte, articulé et verticillé, atteint un développement relativement très important.

Cas des Filicophytes

La forme du prothalle varie considérablement. Il peut être ramifié, filamenteux et chlorophyllien (rappelant ainsi le protonéma des Mousses), notamment chez les Schizaea . Le prothalle peut avoir la forme thalloïde d’une Hépatique, mince, aplati de façon dorsiventrale avec des gamétanges sur la face ventrale comme chez le Dryopteris .

Le sporophyte consiste parfois en un très grand stipe en liaison étroite avec des mégaphylles, particulièrement développées dans le cas des Fougères arborescentes.

Cas des Spermaphytes

À mesure que l’on s’adresse à des formes de plus en plus évoluées, c’est-à-dire en allant des Ptéridospermaphytes aux autres Gymnospermes et de là aux Angiospermes, les gamétophytes, qui ne sont plus libres comme précédemment, sont de plus en plus réduits et inclus dans les grains de pollen ou les ovules.

Le sporophyte des Ptéridospermaphytes rappelle celui des Fougères, mais il est porteur de sacs polliniques et d’ovules.

Au strobile des Gymnospermes succède la fleur des Angiospermes.

Transformations morphologiques

Les modifications morphologiques subies par une plante vasculaire primitive (que l’on découvre plus tard chez les plantes vasculaires évoluées) résultent d’un certain nombre de processus élémentaires.

1. Les phénomènes de surpassement (overtopping ), qui consistent en une «principalisation» d’une des branches de la ramification symétrique dichotome. Ils se traduisent par l’apparition d’un axe principal et par une «latéralisation» de groupes de dichotomies plus ou moins denses. Ces transformations peuvent être suivies chez les Psilophytes.

2. La répartition dans un même plan, en éventail, de rameaux dichotomes croisés et primitivement disposés dans l’espace. Cette évolution peut être suivie en passant des Hyenia aux autres Arthrophytes (Sphénophytes).

3. La syngenèse aboutit à l’union par coalescence, à l’aide d’un parenchyme nouvellement apparu, de rameaux initialement séparés et libres. L’apparition d’un limbe de plus en plus développé est fréquente chez les Cormophytes.

4. Effacement des dichotomies. Certaines feuilles montrent un nombre important de dichotomies en dehors de la tige. Au cours de l’évolution, tout se passe comme si les dichotomies les plus proches de l’axe pénétraient dans l’écorce de la tige, ce qui d’ailleurs est vérifiable parfois dans une coupe transversale. Le nombre des bifurcations par dichotomies visibles extérieurement diminue donc progressivement et aboutit à créer une feuille uninervée simple. L’effacement des ramifications dichotomes s’effectue dans de nombreux groupes de Cormophytes (Arthrophytes, Coniférophytes).

Ces processus de détail permettent de suivre les différentes étapes du développement morphologique des plantes vasculaires.

2. La paroi squelettique des végétaux vasculaires

La mise en place de la paroi pecto-cellulosique

Dans une cellule mère en voie de division, une membrane nouvelle se constitue dans la région équatoriale. Cette membrane «primitive» formera la lamelle moyenne que peut colorer le rouge de ruthénium, caractéristique des composés pectiques. Elle s’épaissit par addition, sur chaque face, d’une couche cellulosique appartenant en propre à chacune des deux cellules filles et constituant les parois primaires; celles-ci sont d’épaisseur constante, sauf en certains points où la couche cellulosique s’amincit pour limiter des ponctuations primaires. À l’intérieur de cette paroi primaire apparaissent ensuite des dépôts successifs de cellulose décomposés en trois couches (externe, moyenne, interne) formant la paroi secondaire (fig. 3); les dépôts irréguliers déterminent des ponctuations secondaires.

La membrane squelettique des cellules végétales deviendra plus ou moins complexe selon les espèces. Elle s’imprègne de substances diverses: silice dans les tiges de Prêles, de Cypéracées et de certaines Graminées, carbonate de calcium, lignine dans certains tissus de soutien et conducteurs. Dans les cellules ayant achevé leur croissance, la lignification atteint la quasi-totalité de la membrane (fibres, parenchyme ligneux); dans les cellules en voie de croissance, cette imprégnation est partielle et progressive et ménage toujours des interruptions. Enfin, dans la partie la plus interne de la paroi, on trouve parfois une couche tertiaire, incomplète et disjointe, sous la forme d’un épaississement spiralé (trachéides d’If, vaisseaux de Tilleul).

Structure fine de la paroi secondaire

L’étude de la paroi secondaire au microscope électronique en lumière polarisée et l’interprétation de diagrammes de diffraction aux rayons X ont permis de déterminer la structure fine de cette paroi édifiée sur une trame fondamentalement cellulosique. Sa structure complexe est due à l’orientation différente des fibrilles au niveau des trois couches: presque verticale dans la couche moyenne (la plus épaisse), perpendiculaire au grand axe dans les couches interne et externe (fig. 4).

Les fibrilles, cylindriques, d’un diamètre de 0,1 猪m (soit 100 nm), sont composées de microfibrilles constituées de chaînes cellulosiques, chacune d’elles regroupant environ 120 à 150 molécules de glucose 廓 associées deux par deux en une suite de molécules de cellobiose. Les microfibrilles sont soit disposées sans ordre (cellulose amorphe), soit assemblées parallèlement sur une partie de leur longueur, arrangement qui confère à ces ensembles une structure cristalline et le nom de micelles ou cristallites. Les micelles, longues de 40 à 60 nm, ont une forme prismatique avec une section carrée de 6 nm de côté. Elles peuvent être décomposées en ensembles moléculaires élémentaires, les mailles cristallines, qui reproduisent le cristal par des translations dans tous les plans; l’élément constitutif en est la molécule de cellobiose longue de 1,03 nm; la maille a une forme prismatique oblique de 1,03 nm 憐 0,79 nm 憐 0,835 nm, avec un angle de 84⁰ à la base.

Les espaces intercristallins (environ 1 à 10 nm), intermicrofibrillaires, interfibrillaires, interfibreux laissés par les trames cellulosiques sont souvent incrustés de lignine. Cette substance hautement polymérisée, de nature aromatique et de composition chimique mal connue, est insoluble dans l’eau et colorable spécifiquement en rouge par la phloroglucine chlorhydrique. Produite in situ , elle imprègne les couches cellulosiques de façon inégale selon les différentes étapes de l’ontogenèse végétale et le degré d’évolution.

Le complexe cellulose-lignine aboutit à un dispositif très solide, un squelette, permettant à la plante de résister aux agressions mécaniques de la pesanteur et du vent malgré ses dimensions relativement faibles.

Évolution des parois secondaires

Les membranes squelettiques des cellules végétales ont une structure plus ou moins complexe suivant les espèces. Loin d’être uniformes, elles présentent, au contraire, des interruptions plus ou moins marquées permettant les échanges intercellulaires et par conséquent le fonctionnement du végétal. Ces interruptions affectent les parois aux diverses étapes de leur différenciation, donnant lieu soit à des ponctuations , soit à des perforations .

Ponctuations

Les éléments lignifiés permettent de suivre l’évolution ontogénique et phylogénique de la membrane secondaire au niveau du tissu conducteur de la sève brute (xylème ou bois, fig. 5). Les premiers éléments ligneux qui se différencient se présentent comme de longues cellules, les trachées, à ornementations annelées: les épaississements secondaires de la membrane forment des anneaux lignifiés, laissant de larges plages cellulosiques. Les trachées annelées représentent la différenciation ligneuse initiale (protoxylème) du faisceau de xylème d’une plante évoluée; elles constituent la totalité des cellules lignifiées de plantes particulièrement primitives comme Rhynia major du Dévonien inférieur. Autrement dit, les voies suivies par le Cormophyte pour construire son dispositif conducteur sont les mêmes dans le temps ontogénique et dans le temps phylogénique.

À un stade plus avancé, la paroi secondaire s’étend en formant une ou plusieurs spirales continues à l’intérieur de la paroi primaire. Dans la constitution d’un faisceau de xylème primaire, dans le protoxylème d’une plante supérieure, une trachée spiralée apparaît après la trachée annelée. De même, chez Asteroxylon mackiei , autre Psilophyte du Dévonien inférieur, déjà plus complexe que Rhynia major , les trachées d’abord annelées et peu nombreuses précèdent les trachées spirales.

Dans une troisième phase, la paroi secondaire apparaît sous l’aspect d’une couche continue, ménageant des ponctuations simples, de forme variable, scalariforme ou isodiamétrique. Lorsque la paroi secondaire surplombe la cavité de la ponctuation par sa partie la plus interne, cette ponctuation devient aréolée, qu’elle soit scalariforme (Calamites ) ou isodiamétrique (trachéides des Conifères actuels, fibres-trachéides du Chêne). Dans ces ponctuations (fig. 6), l’interruption n’affecte que la paroi secondaire, alors que la paroi primaire, mise à nu, est toujours garnie de plasmodesmes (fins canalicules intercellulaires). Les ponctuations aréolées des Conifères postérieurs à l’ère primaire montrent un renflement central de la paroi primaire, appelé torus, autour duquel se localisent les plasmodesmes. Un tel dispositif, en forme de valve, joue un rôle important dans la circulation des substances liquides et dans la montée de la sève à des hauteurs bien supérieures à celle qu’autorise la seule pression atmosphérique.

On réserve le nom de trachéide ou fibre-trachéide aux éléments lignifiés, généralement effilés, garnis de ponctuations aréolées chez les Dicotylédones. En passant d’une espèce primitive à une espèce plus évoluée, les ponctuations aréolées subissent des transformations morphologiques aboutissant à des ponctuations simples; les fibres qui les possèdent sont dites libriformes ou simpliciponctuées. Ainsi, le Chêne (Quercus sp.) possède un bois à caractère primitif (fibres trachéides dans son xylème secondaire) alors que l’Acacia , espèce évoluée, montre, comme toutes les Légumineuses, des ponctuations à ouvertures allongées et croisées avec une cavité très réduite, rappelant les ponctuations simples sans avoir leur caractère primitif. La cavité d’une ponctuation plus ou moins nettement aréolée peut être plus ou moins encombrée par les projections des chaînes de cellulose lignifiées de la paroi secondaire. Les ponctuations sont, dans ce cas, dites ornées. Elles caractérisent un certain nombre de familles d’Angiospermes.

Perforations

Dans certains cas, l’interruption de la paroi affecte localement tout le complexe membranaire, ainsi complètement perforé: la cellule devient un élément de vaisseau (fig. 7). Les perforations gardent les principaux caractères morphologiques des ponctuations: elles sont scalariformes complexes ou simples. Les fibres ligneuses ponctuées différemment, qu’elles soient des fibres-trachéides ou des fibres simpliciponctuées, sont des cellules toujours imperforées.

La présence de vaisseaux vrais dans un plan ligneux lui confère un caractère hétéroxylé et caractérise les plantes les plus évoluées. Au contraire, chez les plantes primitives, le plan ligneux ne contient que des fibres-trachéides: il est donc homoxylé. Le passage de l’homoxylie à l’hétéroxylie est donc l’un des premiers traits de l’évolution ^{[cf. BOIS]}. De plus, au sein des espèces hétéroxylées, les éléments de vaisseaux subissent des transformations morphologiques également très significatives. Dans sa forme primitive, l’élément de vaisseau est, comme la fibre-trachéide dont il est issu, effilé, long et étroit avec une terminaison très pointue mais pourvue d’une perforation terminale ou subterminale scalariforme ayant un grand nombre de barres. Dans sa forme évoluée, l’élément de vaisseau est une cellule trapue, courte et large, avec deux cloisons terminales horizontales pourvues d’une perforation simple (fig. 7).

Autres différenciations

Dans un tissu lignifié secondaire, c’est-à-dire produit par une assise génératrice, on observe parfois des projections cylindriques droites qui traversent les trachéides en direction radiale allant d’une paroi tangentielle à l’autre; ce sont les trabécules .

On appelle crassules , ou barres de Sanio, ou encore anneaux de Sanio, des parties épaissies de couches de la paroi primaire rencontrées sur les faces radiales des trachéides; elles entourent des ponctuations aréolées isolées ou des groupes espacés, et sont utiles dans la détermination des espèces abiétinéennes de Conifères.

Les cellules lignifiées conductrices, toujours garnies de ponctuations, sont des éléments morts souvent différenciés au voisinage d’une cellule parenchymateuse vivante. Les deux cellules communiquent par des paires de ponctuations souvent semi-aréolées, l’aréole étant placée du côté de la membrane la plus complexe et la plus lignifiée. Parfois, les membranes primaires et la membrane mitoyenne font une hernie dans la cellule morte, modifiant le débit des substances dans celle-ci. Il s’agit d’une cellule de thyllose .

Formée dans un vaisseau, elle peut se recloisonner ou différencier sa paroi mince par addition d’une paroi secondaire quelquefois très épaisse.

3. Histologie des Cormophytes

La différenciation des méristèmes primaires aboutit à la mise en place d’un appareil conducteur assurant la circulation des sèves ^{[cf. SÈVES]}, autour duquel s’organisent des tissus qui se différencient ultérieurement in situ , donnant les éléments caractéristiques de la structure primaire des tiges et des racines: moelle et écorce.

Chez les Gymnospermes et les Dicotylédones, et exceptionnellement chez les Monocotylédones, les méristèmes secondaires ou cambiums assureront la croissance en épaisseur des organes. Du point de vue anatomique, on distingue, selon le degré d’évolution de la paroi, d’une part des parenchymes à paroi peu différenciée, et, d’autre part, des tissus à paroi plus complexe qui assurent le soutien de la plante (collenchyme et sclérenchyme) ou la conduction des sèves (xylème et phloème).

Les formes cellulaires

Une cellule jeune du méristème, d’un apex par exemple, avec sa membrane peu différenciée, se trouve comprimée par les cellules voisines dans les trois dimensions de l’espace et, de ce fait, prend une forme régulière, polyédrique, isodiamétrique, inscriptible dans une sphère: c’est un tétradécaèdre dont le nombre moyen de faces est de quatorze (huit hexagones et six carrés). Ce polyèdre, défini par lord Kelvin (1894) au point de vue mathématique, est tel qu’il divise l’espace de façon homogène sans laisser de vides, avec une surface latérale minimale. Il représente également la forme créée par la tension superficielle dans les bulles d’eau savonneuse écrasées par contact. La nature végétale économise donc sa substance membranaire pour limiter une quantité déterminée de matière vivante. En évoluant, les cellules perdent rapidement leur forme caractéristique, notamment à la suite d’une élongation: les faces et les arêtes deviennent inégales, comme c’est le cas des fibres, des trachéides et des éléments de vaisseaux du xylème. On ne retrouve que rarement la forme initiale idéale à quatorze faces. Les cellules d’un tissu limité par un plan, comme celles d’un épiderme, possèdent seulement onze faces.

Les parenchymes

Les parenchymes constituent le tissu fondamental de l’écorce et de la moelle des végétaux supérieurs. La membrane est peu différenciée et reste cellulosique lorsqu’ils sont d’origine primaire. Ils jouent divers rôles dans les activités métaboliques (photosynthèse, réserve, sécrétions).

Dans certains cas, la différenciation d’une cellule méristématique se traduit seulement par l’apparition d’abondants chloroplastes. Il s’agit d’un parenchyme chlorophyllien ou chlorenchyme . On le trouve dans l’écorce externe des tiges et dans le tissu foliaire où il apparaît souvent sous forme de cellules allongées parallèlement; ce tissu palissadique est le siège d’une grande activité photosynthétique. Dans d’autres cas, l’activité métabolique est réduite à certaines cellules fréquentes sous l’épiderme et à la limite interne de l’écorce; les substances sécrétées (tannins, tannoïdes, latex, huiles essentielles, résines) s’accumulent dans les vacuoles plus ou moins allongées ou se déversent dans un long méat qui devient un canal sécréteur. Les canaux sécréteurs horizontaux ou verticaux peuvent résulter d’un cloisonnement de cellules d’un parenchyme antérieur (il s’agit alors de canaux sécréteurs schizogènes) ou provenir de la résorption d’une portion du tissu (ils sont qualifiés dans ce cas de lysigènes).

Les tissus superficiels corticaux de la plante prennent le nom de rhizoderme dans les parties souterraines et d’épiderme dans les parties aériennes. Si les rhizodermes, du moins à un stade jeune, ont une membrane peu différenciée, les épidermes au contraire ont une membrane externe renforcée par la cutine ou par un revêtement de cire qui la rend imperméable. La surface épidermique formée de cellules équivalentes se trouve très modifiée au niveau de certaines structures, les stomates , qui permettent des échanges gazeux entre l’atmosphère interne confinée dans les méats ou autres espaces intercellulaires et l’atmosphère externe. Ces échanges gazeux sont assurés par une ouverture, l’ostiole , ménagée entre deux cellules spéciales, les cellules de garde. L’appareil stomatique peut être très complexe.

Les parenchymes secondaires sont issus du cloisonnement des cellules d’une assise génératrice localisée soit entre le xylème primaire et le phloème (assise cambiale libéro-ligneuse), soit dans l’écorce primaire à une profondeur variable (assise subéro-phellodermique). Ils ont une membrane beaucoup plus différenciée que les parenchymes primaires, parfois lignifiée (parenchyme ligneux) et parfois subérisée (phelloderme; cf. MÉRISTÈMES).

L’appareil conducteur

L’appareil conducteur comporte deux types d’éléments: l’un, le xylème (ou bois), conduit la sève brute (eau et sels minéraux absorbés par la racine); l’autre, le phloème ou liber, transporte la sève élaborée dans les tissus chlorophylliens. Ces éléments se groupent en faisceaux libéro-ligneux qui se différencient à partir des cordons procambiaux de l’embryon. Ils constituent l’architecture de la plante.

Dans le xylème , les cellules méristématiques procambiales subissent une élongation importante suivie d’une différenciation plus ou moins complexe de la paroi secondaire. Les types cellulaires lignifiés qui en résultent sont groupés dans un ordre rigoureux constituant le faisceau ligneux primaire: trachéides annelées, puis spiralées, puis ponctuées simples, puis ponctuées aréolées. Après les fibres trachéides apparaissent les vaisseaux vrais. Au sein des fibres-trachéides et des vaisseaux subsistent des cellules vivantes parenchymateuses et plus ou moins lignifiées. Ces éléments, résultant de la lignification sur place du parenchyme fondamental, sont qualifiés de primaires. Ils sont suivis d’éléments sériés provenant de la différenciation d’un parenchyme secondaire issu du fonctionnement de l’assise génératrice libéro-ligneuse (fig. 9).

Le phloème , très hétérogène, est formé de cellules à paroi cellulosique souvent très différenciées, disposées en files verticales dans les faisceaux. Les faisceaux de phloème ont une complexité en rapport avec le degré d’évolution des groupes. Ainsi, chez les Ptéridophytes et quelques Gymnospermes primitives, ils contiennent des cellules criblées (c’est-à-dire des cellules allongées terminées par des cloisons criblées) et un parenchyme associé. Dans la plupart des Gymnospermes, à ces éléments s’ajoutent des fibres lignifiées sclérenchymateuses. Enfin, le phloème des Angiospermes renferme des éléments plus nombreux: des tubes criblés, des cellules compagnes qui en dérivent par suite de cloisonnements, un parenchyme libérien, des fibres libériennes, des sclérites et diverses cellules sécrétrices.

À ce phloème primaire, issu du procambium, s’ajoute le phloème secondaire qui constitue un anneau plus ou moins continu, extérieur au xylème secondaire. Toutefois, dans certain cas, il forme de plus un anneau périmédullaire, intérieur au xylème, dont le rôle conducteur est différent, comme l’a établi l’emploi de traceurs radioactifs.

Entre le massif libérien et le massif ligneux d’un faisceau libéro-ligneux primaire d’une tige, une assise de cellules restée parenchymateuse, le cambium , aplatie et disposée de façon tangentielle, va se diviser activement pour donner de nouvelles assises cellulaires: le parenchyme cambial s’épaissit. Ce cambium fasciculaire s’étend tangentiellement et, par l’intermédiaire du cambium interfasciculaire, rejoint le cambium des autres faisceaux libéro-ligneux. Les cellules de ce cercle plus ou moins continu et épaissi de parenchyme cambial vont alors subir deux types de différenciation membranaire. Il s’agit d’un phénomène dont le fonctionnement intime est loin d’être complètement expliqué. À la suite d’une étonnante répartition des potentialités, le parenchyme cambial va se lignifier vers l’intérieur en donnant du bois secondaire et rester cellulosique tout en se différenciant vers l’extérieur en donnant le liber secondaire. C’est le cas le plus courant dont il existe de nombreuses variantes.

Dans la racine, le cambium apparaît de la même façon entre le xylème primaire superposé et le liber primaire, mais, en s’étendant d’un faisceau libéro-ligneux à l’autre, il contourne vers l’extérieur le xylème centripète alterne: la couche cambiale n’est donc pas régulièrement circulaire.

Dans toute l’épaisseur de l’anneau cambial persistent des files de cellules parenchymateuses, les rayons . Selon leur situation au sein de cet anneau, ceux-ci se décomposent en rayons ligneux situés dans le bois secondaire, rayons cambiaux au niveau du cambium, et rayon libériens au niveau du liber secondaire ^{[cf. BOIS]}.

Les tissus de soutien

À ce squelette libéro-ligneux s’ajoutent des éléments de soutien soit cellulosiques, le collenchyme, soit lignifiés, le sclérenchyme (fig. 8).

Le collenchyme est un tissu de soutien qui se développe au cours de la croissance. Il est abondant dans les végétaux herbacés et le pétiole des plantes ligneuses. Sa répartition, plus ou moins profonde, est variable, mais il est surtout placé sous l’épiderme. Le collenchyme est fait de collocytes, cellules vivantes dont la membrane, très épaissie, a été l’objet d’une hypersécrétion de cellulose. Dans certains cas, la cellulose est à l’état pur, mais elle peut s’accompagner de composés pectiques dont la présence confère aux parois des collocytes la faculté d’absorber l’eau en grande quantité; elle explique aussi le fait qu’une déshydratation du collenchyme aboutit à une contraction souvent considérable de ce tissu. Dans une coupe transversale, le collenchyme a une topographie très variée; les collocytes présentent des épaississements limités aux angles ou s’étendant à toute la périphérie de la cellule, ou bien formant des bandes tangentielles. Les chaînes cellulosiques disposées longitudinalement confèrent dans tous les cas une plus grande résistance et une plus grande élasticité au faisceau de collenchyme.

Le sclérenchyme est constitué par des cellules mortes dont les parois sont épaissies et plus ou moins lignifiées. Leur forme permet de distinguer trois types d’éléments: les cellules scléreuses isodiamétriques, les sclérites, souvent isolées, plus grandes et ramifiées, et les fibres allongées. Ces dernières s’observent dans le tissu cortical (fibres corticales) ou dans le phloème (fibres libériennes). Les fibres corticales atteignent quelquefois des dimensions importantes: de 2 à 4 mm chez le tilleul, de 5 à 50 mm chez le chanvre, de 4 à 66 mm chez le lin, de 60 à 250 mm chez la ramie. Cellulosiques à l’état jeune, les fibres s’imprègnent plus ou moins de lignine; toutefois, les fibres corticales du lin et de la ramie restent cellulosiques, même à l’état adulte, ce qui permet leur emploi dans l’industrie textile.

4. L’évolution du cormus

Les premières conceptions anatomiques

Certains auteurs ont voulu tirer de la morphologie des premières plantes vasculaires connues à leur époque une explication générale des autres plantes vasculaires plus évoluées. Certains, qui admettent la prépondérance de la tige, ont émis des théories caulinaires comme Van Tieghem avec sa théorie de la stèle, C. E. Bertrand avec sa théorie du divergeant (1902), F. O. Bower avec sa théorie du strobile (1908).

F. O. Bower voulait déterminer l’origine primitive de la partie fondamentale de la plante pour déterminer ensuite les parties qui en ont dérivé secondairement. Initialement, la plante avait la forme d’un axe bien individualisé, conique, appelé strobile, première ébauche de la tige, considéré comme un organe prépondérant à symétrie radiale. L’appareil conducteur s’est complété ensuite avec l’apparition des systèmes foliaires à symétrie dorsiventrale.

D’autres auteurs voient le point de départ dans la feuille. C’est le cas de Delpino (1883) avec sa théorie du phyllome, de Celakowsky (1901) avec sa théorie de l’article, de H. Potonié avec sa théorie du péricaulome (1903) et de O. Lignier avec sa théorie du mériphyte (1903-1904). Pour H. Potonié, la tige primitive appelée urcaulome, est entourée d’un manchon formé par les bases foliaires, le péricaulome. O. Lignier désigne le système libéro-ligneux de la feuille plus ou moins dichotome sous le nom de mériphyte et la tige est un axe cauloïde propre qui s’est transformé en raison des apports que lui fournissent les mériphytes successifs. Quant au pétiole, il diffère de la tige par sa symétrie différente. Des cauloïdes dichotomes souterrains ont formé la racine.

Pour W. Zimmermann, auteur d’une autre théorie (1952), un télome est la partie simple, terminale d’un axe ramifié par dichotomie. Un télome rejoint un autre télome vers le bas et les distances placées entre deux bifurcations sont les mésomes. Il y a des télomes stériles et des télomes fertiles. La plante est dans sa totalité constituée par un syntélome.

D’autres auteurs enfin considèrent la plante comme résultant de la coalescence d’unités morphologiques complexes. C’est le cas de C. Gaudichaud avec sa théorie des phytons et de G. Chauveaud avec sa théorie phyllorhizaire.

Les unités morphologiques de la plante

Toute plante, avec ses différentes parties, est issue d’un zygote, c’est-à-dire d’une cellule-œuf diploïde, à la suite de divisions cellulaires. Les premiers cloisonnements aboutissent à la formation d’un embryon, axe massif, dépourvu de cavités, possédant à chacune de ses extrémités un massif méristématique, la polarité de l’un étant opposée à celle de l’autre, éloignant ainsi de plus en plus les tissus qui en dérivent au cours de leur évolution, pendant le vieillissement. Le développement ultérieur montre chez les Dicotylédones l’existence de deux ensembles morphologiques ayant déjà «en miniature» toutes les «parties» de la plante. Ces unités morphologiques ont été très discutées et diversement interprétées par les auteurs, chacun faisant correspondre à la plante observée un schéma morphologique fixe (phyton, phyllorhize, etc.). En fait, les unités morphologiques que l’on peut définir (souvent avec une grande certitude pour des cas précis) chez les plantes vasculaires aux différentes étapes de leur phylogénie ne peuvent s’accorder avec un unique schéma fixe et statique, car une unité morphologique a une histoire évolutive qui lui est propre et passe par des stades différents.

Les unités morphologiques généralement envisagées peuvent se concevoir notamment chez les plantes évoluées placées aux extrémités des phylums sous la forme des phytons de C. Gaudichaud, ou mieux, des phyllorhizes de G. Chauveaud dans lesquelles intervient la racine (phyllorhize = phylle + rhize = [feuille + caule] + rhize). Gustave Chauveaud a donné un certain nombre d’exemples spectaculaires montrant bien la réalité de la notion de phyllorhize (fig. 11). C’est le cas du Ceratopteris thalictroides , Filicophyte aquatique, et du Polypodium vulgare , Filicophyte terrestre. Il a également pris des exemples chez les Monocotylédones (Alisma plantago et Cordyline calocoma ) ainsi que chez les Dicotylédones (Iberis umbellata ).

Une certaine confusion et des divergences d’interprétation résultent du déplacement apparent du massif initial pendant la coalescence des premières unités morphologiques, ce qui est particulièrement net chez les Fougères. La soudure des caules des deux premières unités aboutit à la formation d’une tige. En s’allongeant, la deuxième caule a soulevé le massif initial dont elle provient, de sorte que ce massif initial d’abord latéral est devenu central-terminal, mais c’est à tort que, ne tenant pas compte de son origine, on l’a désigné sous le nom de méristème terminal de la tige (fig. 11). On se heurte à une impossibilité en voulant expliquer, avec ces unités parvenues déjà à un stade évolutif avancé, une plante aussi primitive que Rhynia major , par exemple, qui, pour certains, représentait le point de départ dans l’évolution des plantes vasculaires avec un axe dichotome dépourvu de feuilles et de racines. Il faut suivre l’évolution foliaire à partir des dichotomies primitives, mais, de toute façon, les plantes ne résultent pas du raccordement d’organes autonomes, mais de l’accolement d’unités séparées et plus ou moins complètes dont la morphologie subit une évolution continue. On admet alors que les plantes ont une indiscutable organisation coloniale.

L’évolution libéro-ligneuse

Le passage de la structure acquise généralement par la racine à la structure caractéristique de la tige a fait l’objet, au début du siècle, de discussions très vives, à l’origine de diverses théories. Certains auteurs ont d’abord considéré que la tige et la racine étaient deux organes opposés, fondamentalement séparés, différents, qui se «greffaient», se «raccordaient» au niveau du collet pour former la jeune plantule, grâce à des structures vasculaires particulières appelées triades (théorie du raccord de Naegeli, 1858, complétée en 1943 par A. Gravis, dans sa théorie des triades). Puis, partant du principe, nouveau à l’époque, que les faisceaux de la racine et ceux de la tige constituant une seule et même formation, d’autres auteurs ont pensé que les faisceaux de la structure racine produisaient les faisceaux de la structure tige à la suite d’un dédoublement et d’une rotation ou d’une torsion. Les uns (P. van Tieghem, 1891) prenaient la racine comme point de départ, les autres (G. Bonnier, 1901) la tige, pour des raisons physiologiques.

Les remarquables observations de G. Chauveaud permirent d’expliquer les différences structurales lors du passage de la racine à la tige. Après avoir constaté que les éléments conducteurs du xylème et du phloème n’ont pas d’existence statique, mais qu’ils se résorbent et se renouvellent constamment dans leur ordre d’apparition, G. Chauveaud définit le convergent , unité topographique élémentaire observable sur une coupe transversale (fig. 9). Au sein du convergent, on assiste à des dispositions successives et différentes du xylème, ce qui a été faussement considéré comme un déplacement du xylème par rapport au phloème. Si l’on suit le développement d’une plantule, on constate que la phase initiale est la disposition «alterne» réalisée par exemple dans une racine: un faisceau de xylème centripète, exarche, alterne avec deux faisceaux libériens placés de chaque côté. La structure complète du cylindre central de la racine résulte de l’accolement latéral d’un nombre variable de convergents en contact par leur liber. Au sommet de la racine, les cellules conductrices allongées du xylème, toujours apposées les unes contre les autres par leurs extrémités (comme on le constate dans les coupes longitudinales), se différencient non plus en direction centripète, mais en direction tangentielle: c’est la disposition libéro-ligneuse «intermédiaire». Enfin, à un niveau plus élevé, apparaît la phase «superposée» au liber dans laquelle le faisceau de xylème différencié en direction endarche, centrifuge, se trouve, dans une coupe transversale, accolé, superposé au faisceau de liber avec lequel il devient contigu. Souvent, les éléments les plus anciens se résorbent et il se forme une lacune de résorption. La différenciation s’accentuant dans le temps et dans l’espace (au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la racine), il arrive fréquemment que les premières phases puissent manquer; la disposition est alors d’emblée superposée. Cette succession de dispositions libéro-ligneuses est l’objet d’une accélération basifuge (fig. 10).

La structure de la tige résulte de l’accolement plus ou moins resserré de nombreux faisceaux libéro-ligneux ainsi constitués.

Il n’y a donc jamais de raccord d’organes séparés, de rotations, de torsions ou de dédoublements de faisceaux, mais, dans un système vasculaire unique en cours d’évolution, une succession de dispositions qui représentent autant d’étapes dans la différenciation et la répartition du xylème, ainsi qu’un renouvellement continu des tubes criblés de phloème. Tous ces changements s’effectuent en adaptant les structures renouvelées aux impératifs de la conduction des substances et de la physiologie.

Entre les tissus primaires du phloème et du xylème superposés d’un faisceau libéro-ligneux apparaissent les cloisonnements de l’assise génératrice à l’origine des formations secondaires. Cette assise s’étend souvent en formant une couche continue dans la racine et la tige. Après une différenciation ligneuse centripète limitée en étendue au tissu axial

de la moelle, tissu primitif que les anciens auteurs qualifiaient de cryptogamique, puis après un changement de sens dans la différenciation, la plante acquiert une structure centrifuge dont le développement, primaire puis secondaire, est théoriquement illimité; il assurera l’irrigation des divers organes lors du développement de la plante.

Chez les Monocotylédones, la phase terminale qui suit la formation du xylème superposé primaire est une disposition différente, dite périphérique . Elle reste toujours primaire et les trachéides du xylème entourent plus ou moins complètement le faisceau du phloème. La structure des Monocotylédones est très différente de celle des Dicotylédones et c’est sans doute à tort que ces deux groupes sont rassemblés dans l’embranchement des Angiospermes.

Les conceptions de l’évolution libéro-ligneuse, établies après une étude des plantules des végétaux vivants, se trouvent confirmées par l’étude des végétaux primitifs fossiles; ceux-ci contiennent souvent du bois centripète très haut dans la tige ou la feuille (Lycophytes, Arthrophytes, Ptéridospermaphytes, Cycadophytes, etc.) et la transition avec le bois centrifuge se fait à un niveau n’ayant aucun rapport avec le collet qui ne correspond plus qu’à une modification de l’assise cellulaire superficielle.

Le convergent des plantes supérieures contient donc, dans un état primitif, la disposition alterne centripète. Or les plantes vasculaires les plus primitives qui soient connues ont une disposition différente. Alors, quelle est l’origine de la disposition centripète?

Les spécialistes admettent maintenant que le prototype des Trachéophytes aurait pu être une forme qui, bien que voisine du Rhynia major , eût été plus primitive encore. Rappelons que chez Rhynia , plante vasculaire sans feuilles (aphylle), l’appareil conducteur est sous la forme d’un cordon «centrique» de xylème. Dans une forme voisine plus évoluée (Asteroxylon mackiei ), pourvue d’énations foliaires, mais toujours dépourvue de racines, on trouve la disposition vasculaire «excentrique». Puis, dans Psilophyton princeps , la structure est typiquement exarche à la suite d’une exagération de l’excentricité ^{[cf. PSILOPHYTES]}. Cette disposition exarche centripète «alterne» se retrouve dans une Lycophyte herbacée actuelle, Lycopodium clavatum , aussi bien dans la tige que dans un organe nouvellement apparu dans cette espèce, la racine. Cette espèce est, en effet, la première et la plus primitive à la posséder dans la hiérarchie des végétaux. Mais, alors que la racine va dès lors conserver sa structure centripète à l’état jeune, la tige peut présenter d’emblée la disposition superposée en raison de l’existence des phénomènes nouvellement apparus: l’évolution libéro-ligneuse accompagnée de l’accélération basifuge.

L’édification de l’organisme chez un Cormophyte

On a vu que l’apparition des tissus de la plante était due au fonctionnement des méristèmes surtout apicaux. L’apex possède une région active bien localisée, à l’origine des feuilles, et désignée sous le nom d’anneau phyllogène initial par L. Plantefol ^{[cf. MÉRISTÈMES]}.

À la suite du fonctionnement de ces foyers cellulaires organogènes, les unités morphologiques se succèdent, comprenant vers le haut une partie libre, la feuille, et vers le bas une partie coalescente appelée soubassement foliaire ou caule. Les unités morphologiques sont disposées en hélices multiples autour d’un tissu axial produit par un méristème médullaire histogène profond de l’apex. Ce tissu axial médullaire, qui peut manquer dans certaines espèces, semble être une formation acquise par le végétal; il s’agit d’un véritable tissu de remplissage destiné à rendre plus intime la coalescence des unités morphologiques de la périphérie.

Cette conception qui admet, dans la tige, un tissu axial dérivé diffère notablement de la théorie foliaire de H. Potonié, où l’urcaulome est une formation primitive qui reçoit ensuite le revêtement des bases foliaires du péricaulome.

À l’autre extrémité de la plante, avec un géotropisme contraire, le méristème apical radiculaire produit les tissus de la racine, qui sont opposés aux soubassements foliaires et en liaison directe avec eux par leur vascularisation.

La notion de coalescence devient alors très importante en morphologie végétale et les unités qui composent la plante peuvent être, suivant les cas, très soudées ou au contraire presque libres. La tige résulte d’une coalescence des caules et elle porte les feuilles; la racine est une coalescence des rhizes plus ou moins marquée.

Mais, de même que les processus chimiques et morphologiques de la différenciation membranaire restent inexpliqués, de même en est-il des mécanismes enzymatiques des résorptions tissulaires et surtout de l’étrange fonctionnement des assises génératrices à différenciations opposées. Les mécanismes de coalescence qui ont lieu à tous les niveaux de la plante et que seule une expérimentation permettrait d’interpréter demeurent, eux aussi, inconnus.

n. m. pl. BOT Groupe des végétaux caractérisés par la présence d'un axe aérien (par oppos. à thallophytes).

— Sing. Un cormophyte.