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PHYTOPATHOLOGIE

La phytopathologie, ou pathologie végétale, a pour objet d’étudier les altérations, à court ou à long terme, de l’intégrité morphologique ou physiologique des plantes, provoquées soit par un déséquilibre d’ordre nutritionnel ^{[cf. NUTRITION]}, soit par la présence d’un parasite. En outre, elle détermine les moyens appropriés pour les éviter. Le phytopathologiste procède à des recherches d’ordre théorique ou relevant de l’application.

Des études de phytopathologie découlent celles de phytiatrie et de phytopharmacie.

Les étapes de la phytopathologie

Période ancienne

Certaines maladies des plantes, très anciennement connues, en particulier celles qui sont provoquées par des champignons microscopiques, ont fait l’objet d’observations et de relations souvent précises pour l’époque, mais aussi de pratiques empiriques quant aux moyens de les éviter. On en trouve des exemples dans les littératures arabe, grecque, romaine et des pays d’Extrême-Orient.

Dès 1096, on connaissait en Europe les effets particuliers que provoque chez l’homme et les animaux domestiques l’absorption d’«ergot» de seigle (Claviceps ). En France, dans la Vienne où il était répandu, on nommait ce mal «feu sacré» ou «mal des ardents». L’ergot fut étudié par Buffon qui avait cru y trouver des filaments très déliés comparables à des anguillules. En 1755, Tillet attribue à des «petits vers» l’origine de la tumeur. Ce ne sera qu’en 1815 que Pyrame de Candolle, dans sa monographie des Sclerotium , déterminera la nature exacte du parasite qui sera décrit quelques années plus tard par Tulasne. R. Hooke fut le premier, en 1665, à définir le champignon qui cause la rouille du rosier: Phragmidium mucronatum ; il le considérait comme résultant de la pourriture des tissus, conformément à la croyance de la génération spontanée qui imprégnait toute cette époque. Cependant, dès 1774, dans un Essai sur la phytopathologie , le naturaliste danois Fabricius soutint que les champignons qui se développent au niveau des tissus altérés sont des organismes distincts et non des éléments morbides.

On soupçonnait depuis longtemps à la fois le rôle de l’épine-vinette dans la perpétuation de la rouille noire du blé et le polymorphisme de ce parasite. Un arrêt incitant à l’arrachage des épines-vinettes aurait été pris en 1660 par le parlement de Rouen. En 1767, F. Fontana, en Italie, décrit les deux formes évolutives (urédospore et téleutospore) de ce champignon. En 1805, J. Banks rapporte que là où abondent les buissons de Berberis , le blé est gravement attaqué. En 1806, T. A. Knight écrivait à Banks pour lui communiquer le résultat de ses expériences selon lesquelles la rouille se développe sur le blé dix jours après que l’on ait balayé les chaumes avec une branche de Berberis porteuse d’écidies. Ce n’est cependant qu’en 1865 que A. de Bary établit scientifiquement le cycle évolutif des rouilles des végétaux (cf. fig. 1).

Période prémoderne

La fin du XVIII^e siècle et le XIX^e sont marqués par le remarquable développement des sciences de la terre. Il se produit aussi un épanouissement de la pathologie végétale à la suite des découvertes des mycologues, des microbiologistes et des agronomes, découvertes liées, en partie, au perfectionnement des instruments d’optique.

En 1807, Isaac-Bénédict Prévost, né à Genève, mais qui travailla toute sa vie à Montauban, découvre la cause véritable de la carie (Tilletia caries ) qui, à l’époque, réduisait dangereusement le rendement en grains. De plus, Prévost fut l’initiateur du traitement chimique des semences par le sulfate de cuivre. Vivement critiquée à l’époque en raison de la toxicité relative des sels de cuivre, cette pratique fut, pendant longtemps, rejetée. Ce n’est que soixante ans plus tard qu’elle fut acceptée en France après les expériences de l’Allemand Kühn.

C’est également de cette époque que datent de nombreux et remarquables travaux de systématique dus à Bulliard, de Candolle, Léveillé, aux frères Tulasne..., fondateurs de la mycologie moderne.

D’immenses progrès sont réalisés grâce à la généralisation de la technique des cultures pures découverte par Pasteur (1822-1895). L’étude des mycoses des plantes devient expérimentale. L’importance grandissante de la pathologie végétale découle de nécessités économiques et sociales lorsque, d’une façon soudaine et imprévisible, apparurent de graves maladies qui ont provoqué, plusieurs fois, l’anéantissement d’une culture essentielle et, par voie de conséquence, la famine, la misère et l’exode des populations. Un exemple particulièrement frappant est celui de la catastrophe nationale, survenue en 1845 et 1846 en Irlande, à la suite de la destruction des cultures de pomme de terre lorsque le mildiou (Phytophthora infestans ) y fit son apparition. On estime que, sur les huit millions d’Irlandais qui peuplaient l’île, 250 000 moururent de famine et 2,5 millions émigrèrent aux États-Unis.

Certaines graves épidémies ont ainsi jalonné l’histoire de la pathologie végétale: mildiou de la pomme de terre (d’origine sud-américaine); oïdium, mildiou et black-rot de la vigne, originaires d’Amérique du Nord et introduits sur le Vieux Continent respectivement en 1845, 1878, 1885.

De nos jours, et malgré l’organisation des mesures de protection sanitaire, de semblables introductions sont intervenues. Tel est le mildiou du tabac (Peronospora tabacina ), originaire d’Australie, qui à partir de 1958 a ravagé la majeure partie des cultures européennes et d’Afrique du Nord avant de s’étendre au Moyen-Orient. Citons aussi le Plasmopara halstedii ou mildiou du tournesol, dont l’origine est encore controversée, le Pseudoperonospora humuli du houblon, venu du Japon. Si on compte au moins deux cents espèces de champignons nuisibles aux plantes cultivées, il en est plus de quarante nouvelles introduites dans la seconde partie du XX^e siècle en liaison avec les activités humaines (importations de semences ou de fragments de plantes vivantes contaminés).

L’existence de bactéries phytopathogènes fut mise en évidence en France par Prillieux, en 1878, après une étude de la «maladie rose» des grains de blé, qu’il attribue à un Micrococcus tritici . La même année, l’Américain T. J. Burrill aborde des recherches sur le «feu bactérien» du poirier (Pseudomonas mors-prunorum ). Le germe sera isolé en culture pure en 1881. Son introduction récente en Europe et particulièrement en France (Nord et Sud-Ouest) pose des problèmes graves. Le grand bactériologiste américain E. F. Smith, à partir de 1898, caractérise plusieurs maladies d’origine bactérienne. Aujourd’hui, au moins quarante espèces de bactéries sont reconnues nuisibles aux plantes.

Les maladies à virus occupent actuellement une grande place en pathologie végétale. La révélation de l’existence de ces maladies est relativement récente. Cependant, certains troubles et particularités physiologiques aujourd’hui imputés à des virus étaient connus depuis longtemps: altérations pigmentaires, déformations d’organes, baisse graduelle de production. C’est ainsi qu’en 1692 H. Cane transmet par greffage une maladie du jasmin reconnue aujourd’hui comme étant le virus du mottle . Dans son ouvrage, Temple of Flora , publié en 1799, R. J. Thornton donne des peintures de fleurs qui mettent en évidence des anomalies d’origine virale. La panachure de la tulipe, dessinée par Clusius (1576), sera définie en 1926 comme liée à la présence d’un virus.

Ce sont les études de A. E. Mayer (1886) sur la transmissibilité de la mosaïque du tabac par un extrait frais de feuilles et celles de M. W. Beijerinck (1898) sur la filtrabilité de cette mosaïque qui apportent les premières notions concernant la contagiosité et le mouvement des virus dans la plante. L’isolement de particules virales a été réalisé en 1935 aux États-Unis par W. M. Stanley. Grâce à la concentration souvent importante du virus dans la plante, il est possible aujourd’hui d’utiliser des techniques particulières et de procéder à des investigations d’ordre physiologique ou biochimique. Certains résultats, acquis à la suite des études concernant les viroses des plantes, ont eu des répercussions considérables dans l’avancement des connaissances en virologie animale et humaine.

Depuis 1960 environ, les études de pathologie végétale ont révélé l’existence de «mycoplasmes» endocellulaires, qui représentent les plus petits organismes vivants connus doués de reproduction autonome, provoquant, aux dépens de leur hôte, des troubles très apparents: chloroses, jaunisses, nanisme, malformations, virescence, reproductibles par greffage ou après intervention d’un vecteur (insectes ou plante parasite telle que la cuscute).

Période moderne

À l’heure actuelle, les recherches concernant les maladies des plantes supposent la confrontation avec de nombreux domaines scientifiques: botanique, biologie et physiologie végétales, chimie, zoologie, entomologie, génétique et amélioration des plantes, écologie. Elles se définissent de façon différente suivant que l’on étudie les mycoses, bactérioses, mycoplasmes, viroses ou les maladies physiologiques (carences, etc.). Elles peuvent comprendre l’étude de certaines plantes supérieures parasites telles que le gui, les cuscutes et les orobanches. Elles ont à tenir compte de l’existence des insectes et des nématodes qui, indépendamment de leurs actions prédatrices, interviennent en tant que vecteurs de maladies.

Ces études se situent à deux niveaux; elles restent théoriques, sans préjuger de conséquences utilitaires immédiates: relations hôte-parasite, étapes de la dégradation du fonctionnement cellulaire, déviations de métabolisme, mécanismes de résistance, problèmes d’antagonisme, compétition, effets de synergie, recherches de nouvelles molécules détruisant la vitalité du parasite, etc.; elles déterminent l’origine et la nature des altérations subies par la plante, reconnaissent le parasite, sa position (ectophyte, endophyte, vasculaire), envisagent son extension et précisent le degré de spécificité (monophagie ou polyphagie), la virulence, les dommages et les pertes en culture (cf. fig. 2). Aujourd’hui, le phytopathologiste ne peut ignorer les caractéristiques d’ordre morphologique, physiologique ou génétique qui gouvernent le développement de l’hôte; il détermine la nature de l’agent pathogène, son cycle évolutif, les relations de tous ordres qui interviennent au sein du complexe hôte-parasite. Il détecte l’influence des facteurs agronomiques et environnants sur l’apparition et le développement de la maladie (épidémiologie). Le phytopathologiste déterminera, au sein d’une population, les clones sensibles et ceux qui manifestent au contraire une relative tolérance, ces derniers pouvant présenter, dans leur stock chromosomique, un ou plusieurs facteurs de résistance. La sélection sanitaire qui réalise le triage et la multiplication des variétés tolérantes ou résistantes appartient au domaine de l’amélioration des plantes. La création de types résistants est du domaine de la génétique.

Les graves répercussions d’ordre économique que peuvent entraîner la présence et la prolifération d’un parasite nécessitent cependant, dans la plupart des cas, la mise en œuvre de mesures à effets rapides qui relèvent de la phytiatrie et de la phytopharmacie.

Phytiatrie

Les études de phytiatrie interviennent dès que les acquisitions scientifiques concernant l’agent causal sont suffisantes: morphologie, physiologie, comportement biologique en présence de l’hôte et pendant les périodes où la fonction parasitaire se trouve interrompue.

Le phytiatre agit en tant que «médecin» des plantes. Faisant suite à un constat qui correspond au diagnostic de présence de l’agent pathogène, il établit les méthodes de traitement. Son activité s’exerce non seulement lorsque la maladie est sur le point de se déclarer ou que des symptômes apparents et déterminants peuvent être relevés, mais, tenant compte des prévisions d’ordre biologique, il est à même d’apprécier les risques d’invasion, de prévoir l’apparition prochaine de la maladie. Il conseillera, à partir d’un seuil d’alerte, les mesures propres à interdire une épidémie. Le phytiatre pourra ainsi proposer: