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OLFACTION

L’olfaction ou odorat est la fonction de l’un des organes sensoriels qui, dans la plupart des espèces animales et chez l’homme, opèrent une analyse chimiosensorielle de l’environnement. Depuis les bactéries et à travers toute la série animale, on observe des réponses sélectives à l’égard des agents chimiques du milieu externe et, par conséquent, l’existence d’une chimioréception. Dans l’échelle zoologique qui s’étend des Échinodermes aux Mammifères supérieurs, on distingue, par des différences de structure anatomique et de localisation, les organes olfactifs des chimiorécepteurs de contact ou gustatifs, et ceux des terminaisons responsables de la sensibilité chimique commune ou tégumentaire. De plus, chez certaines espèces de Batraciens, chez les Reptiles et les Mammifères, incluant l’homme, le système olfactif comporte deux composantes: le système olfactif proprement dit, ou principal, et le système olfactif accessoire.

Chez les espèces à vie aérienne, la stimulation en phase gazeuse caractérise l’organe olfactif. Mais le critère le plus sûr de différenciation de l’organe olfactif, par rapport à celui des autres sens chimiques, est constitué par les caractéristiques fonctionnelles de l’analyse chimique qu’il réalise. L’olfaction est une sensibilité moléculaire. La quantité de matière active ou «odorante» minimale efficace pour stimuler l’organe est généralement extrêmement faible. Dans certaines espèces et pour certains corps stimulants, la capacité de détection atteint au seuil la limite de l’unité moléculaire. À partir de cette quantité liminaire de molécules, qui définit pour chaque corps son «pouvoir odorant», l’intensité de la sensation perçue chez l’homme ou des réponses enregistrées chez l’animal croît en fonction du nombre de molécules atteignant l’organe jusqu’à un plafond de stimulation. Sur ces échantillons de matière, l’appareil olfactif opère une analyse qualitative et une discrimination poussée jusqu’à l’individualisation de chaque espèce moléculaire par une odeur perçue qui lui est propre. Quelques cas de non-discriminations ou de confusions sont de rares exceptions à cette règle de la spécification moléculaire de l’odeur.

Les propriétés moléculaires déterminant le pouvoir odorant de la molécule et la qualité de son odeur ne sont pas en relation simple avec les propriétés de liaison ou la fonction chimique de la molécule. La nature de l’information moléculaire captée par les cellules réceptrices olfactives suggère que l’interaction entre la molécule stimulante et ses récepteurs, situés dans la membrane des cellules sensorielles, met en œuvre des forces de liaison labiles du type de celles de l’adsorption. On sait désormais ^{[cf. RÉCEPTEURS MEMBRANAIRES]} que l’activation du récepteur par cette interaction se communique à un système enzymatique dont la mise en œuvre aboutit à la production d’un «second messager» intracellulaire qui, à son tour, règle l’ouverture de canaux ioniques dans la membrane. À l’issue de ce processus de transduction, un message nerveux est engendré et transmis au cerveau.

Les mécanismes sur lesquels reposent la réception du stimulus et sa transduction sont étudiés par la biologie moléculaire, la biochimie et l’électrophysiologie membranaire, tandis que le codage quantitatif et qualitatif de l’information réalisé par l’ensemble des cellules réceptrices et des autres neurones du système olfactif est exploré par les méthodes de la neurophysiologie. Cette exploration a permis de déchiffrer partiellement ce codage et, par là, de connaître les mécanismes de l’analyse chimique sensorielle que représente l’olfaction. Ces travaux ont confirmé que l’appareil olfactif fonctionne comme un détecteur moléculaire dont aucun instrument ne peut atteindre à la fois le pouvoir de séparation et l’extrême sensibilité.

Cette possibilité d’une analyse sensorielle de l’environnement dans sa différenciation chimique est à la base du rôle majeur que joue l’olfaction dans les comportements animaux. Chez les Invertébrés et la plupart des Vertébrés, y compris les Mammifères supérieurs et l’homme, l’organe olfactif constitue le système sensoriel prépondérant de la sélection et du contrôle quantitatif de la prise d’aliments. Dans un grand nombre d’espèces, les stimulus olfactifs jouent un rôle important dans le comportement sexuel et le déterminisme de processus neuroendocriniens. Ils entrent encore en jeu dans les comportements territoriaux et sociaux, dans l’orientation, comme stimulus d’alarme ou de défense, etc. Ces messages chimiques des communications interindividuelles de l’animal sont souvent émis par des glandes différenciées. Les agents sécrétés, qui dans de nombreux cas ont été aujourd’hui isolés et produits par synthèse, sont appelés phéromones. Le système olfactif accessoire prend plus particulièrement en charge la réception des phéromones qui contrôlent la physiologie et le comportement sexuels.

1. Structure de l’appareil olfactif

Au stade embryonnaire, le neuroépithélium olfactif dérive du prosencéphale et, après une migration vers sa position définitive, constitue une portion extériorisée du tissu cérébral. Chez les Mammifères, il tapisse le sommet et le fond des fosses nasales; cette région, désignée sous le nom de cavité olfactive, communique avec le reste des fosses nasales par une fente étroite entre le cornet moyen et le septum. Dans les conditions normales de la respiration, le courant respiratoire n’atteint pas cette entrée de la cavité olfactive. Une faible proportion des molécules odorantes en dilution dans le flux aérien y parvient par diffusion. En revanche, lors du flair, inspiration courte et rapide, le courant respiratoire redressé atteint directement l’organe sensoriel. Ces conditions, et en particulier la vitesse de l’accès des molécules odorantes à proximité du neuroépithélium, sont des variables importantes de la stimulation.

La surface du neuroépithélium, qui se distingue macroscopiquement de l’épithélium respiratoire environnant par sa couleur brunâtre, couvre dans chacune des deux fosses nasales une surface variable avec l’espèce, jusqu’à 200 cm² chez un chien de grande taille. La surface de l’épithélium sensoriel est couverte d’une mince couche de mucus aqueux. Dans les espèces à vie aérienne, les molécules en phase gazeuse entrent en solution dans cette barrière liquide avant d’atteindre dans cet état les lieux d’impact avec les membranes réceptrices.

L’analyse histologique de l’épithélium olfactif montre qu’il est composé de trois types de cellules: les cellules de soutien , ou interstitielles, qui forment sur leur bordure superficielle un feutrage de microvillosités; les cellules sensorielles , ou neurorécepteurs olfactifs, enserrées dans les précédentes et sont des neurones; enfin, les cellules basales situées dans la profondeur de l’épithélium. Ces dernières confèrent au système olfactif une propriété très originale. En effet, elles ont la propriété de se diviser pour donner naissance, tout au long de la vie, à de nouveaux neurorécepteurs. Cette neurogenèse permanente est sans doute une adaptation du système aux risques de lésion que courent les neurones récepteurs exposés aux agents toxiques ou infectieux véhiculés par l’air inspiré.

Les cellules sensorielles sont des cellules nerveuses bipolaires. Leur expansion périphérique ou dendrite atteint la surface du neuroépithélium. Elle s’y termine par une vésicule sphérique garnie de longues expansions filamenteuses ou cils qui baignent dans la couche aqueuse. Ces cils, de 20 à 200 micromètres de longueur suivant les espèces, constituent le lieu de l’interaction entre les molécules stimulantes et le récepteur. La surface totale de la membrane réceptrice est élevée: chez un petit mammifère, où l’on compte environ 50 millions de cellules sensorielles, à raison de 120 000 récepteurs par millimètre carré de la surface épithéliale, on calcule que la surface réelle du champ sensoriel amplifié par la structure terminale ciliée est égale ou supérieure à la surface corporelle de l’animal. Le pôle distal de la cellule neurosensorielle, ou axone, constitue l’une des fibres du nerf olfactif. L’axone de ce premier neurone olfactif, après avoir franchi la lame criblée de l’ethmoïde, se termine à la surface du bulbe olfactif. Il y entre en connexion synaptique avec les neurones de deuxième ordre, les cellules mitrales, dont les corps cellulaires sont situés dans la profondeur de cette structure. Les relations synaptiques entre les axones des neurorécepteurs et les dendrites des cellules mitrales sont réalisées dans des formations sphériques les «glomérules olfactifs». Un fort taux de convergence, générateur d’une amplification du message nerveux, caractérise ces projections glomérulaires puisqu’en moyenne 1 000 neurorécepteurs font synapse avec chaque cellule mitrale.

Le bulbe olfactif contient également deux principales catégories de neurones locaux qui, excités synaptiquement par les cellules mitrales, leur adressent en retour une inhibition régulatrice de leur activité. Ces boucles de rétroaction participent à un premier traitement du message olfactif, à l’issue duquel l’«image neuronale» du stimulus transmise par les récepteurs se fait plus contrastée.

Par l’intermédiaire des noyaux olfactifs antérieurs et de la commissure antérieure, les bulbes de chaque côté sont interconnectés. Les axones du second neurone, constituant le tractus olfactif latéral, gagnent les lieux de projection spécifique primaire dont le principal est constitué par le cortex piriforme au sein du rhinencéphale. Cette aire de projection centrale est elle-même connectée à diverses régions de l’encéphale, notamment, de façon directe, à l’hypothalamus, où se situent les centres critiques impliqués dans la commande et la régulation des grands comportements.

L’organe olfactif accessoire, appelé organe voméro-nasal, ou organe de Jacobson, est une structure tubulaire paire située dans la paroi du septum séparant les deux cavités nasales. Il contient des neurorécepteurs ressemblant à ceux de l’organe principal. L’extrémité périphérique de ces cellules, pourvue de microvillosités et non de cils, affleure dans la lumière du tube qui est rempli de liquide. Les axones forment le nerf voméro-nasal, qui chemine séparément du nerf olfactif et rejoint le bulbe olfactif accessoire logé dans le bulbe olfactif principal. La sortie du bulbe accessoire se projette ensuite sur une composante du système limbique, l’amygdale, et de là, sur l’hypothalamus.

2. Les mécanismes de discrimination olfactive

Comment fonctionne le système olfactif? Comment l’information moléculaire quantitative et qualitative y est-elle captée, codée et transmise dans un message nerveux?

Nature des récepteurs moléculaires

On connaît depuis 1991 la nature des récepteurs moléculaires des odeurs. Des travaux de biologie moléculaire ont en effet permis d’identifier dans le neuroépithélium olfactif un vaste ensemble de gènes qui appartiennent à la superfamille des gènes codant de nombreux types de récepteurs de neurotransmetteurs et d’hormones. Ces récepteurs moléculaires sont des protéines à sept segments transmembranaires, associés à une catégorie de protéines dites «protéines G». Les photorécepteurs de la vision appartiennent à la même superfamille. Si l’on se fonde sur la grande diversité des gènes identifiés, on peut chiffrer à plusieurs centaines, voire à un millier, le nombre de types différents de récepteurs que renferme l’épithélium olfactif d’un mammifère. Cette grande diversité des séquences géniques permet à chaque protéine réceptrice de configurer un site récepteur adapté à une molécule odorante particulière ou, le plus souvent, à un petit ensemble de molécules partageant certaines propriétés structurales.

La liaison de la molécule odorante avec le récepteur déclenche la série d’événements moléculaires qui constituent la transduction du signal sensitif par la cellule sensorielle. Il s’agit d’abord de l’activation, au sein de cette cellule, de protéines G, qui stimuleront, à leur tour, l’activité de l’enzyme adénylyl cyclase. Celle-ci contrôle la production d’adénosine monophosphate cyclique (AMPc) à partir de l’adénosine triphosphate (ATP). L’AMPc, second messager intracellulaire, produit alors l’ouverture de canaux ioniques membranaires, perméables aux ions sodium et calcium. Les courants ioniques ainsi engendrés dépolarisent la membrane du neurorécepteur et induisent ainsi dans son axone un train de potentiels d’action qui cheminent vers le bulbe olfactif. La fréquence des influx est fonction de l’intensité du courant générateur qui dépend elle-même du nombre de récepteurs activés par le stimulus. Au cours de la cascade d’événements enzymatiques, le signal originel a été considérablement amplifié.

Il est possible que les neurorécepteurs possèdent d’autres voies de transduction du stimulus que celle qui conduit à la formation d’AMPc. On a montré en effet que la stimulation de l’épithélium olfactif par certaines odeurs provoque une augmentation de la concentration intracellulaire d’un autre second messager intracellulaire potentiel, l’inositol triphosphate (IP3). Par ailleurs, on ignore encore si tous les récepteurs moléculaires exprimés par un même neurorécepteur sont ou non d’un même type. Quoi qu’il en soit, les récepteurs n’étant pas en général étroitement sélectifs, une substance odorante donnée active plusieurs types de récepteurs portés par de nombreuses cellules, de sorte que la représentation de l’odeur de cette substance est distribuée sur un ensemble ou configuration de neurorécepteurs activés. Différentes substances sollicitent en partie les mêmes neurorécepteurs et en partie des neurorécepteurs différents. On parle ainsi d’un codage plurineuronal de l’odeur.

Au sein du neuroépithélium, les récepteurs sont répartis, selon leurs sensibilités respectives, dans des zones distinctes aux frontières précises. Cette disposition est à l’origine des observations électrophysiologiques qui ont conduit à proposer la notion de «chimiotopie» pour caractériser le fait que le neuroépithélium olfactif n’est pas en tous points également sensible aux mêmes substances odorantes. La chimiotopie introduit une dimension spatiale dans le codage neuronal. Pour cette raison, la configuration spatiale d’activité codant une odeur est parfois désignée comme «forme» ou «image» olfactive.

Quant aux neurorécepteurs de l’organe voméro-nasal, ils possèdent des récepteurs de même nature que ceux qui équipent l’organe olfactif principal mais appartiennent à une famille différente.

Une stimulation maintenue ou sa répétition donne lieu au processus d’«adaptation». Cette diminution d’efficacité de la stimulation sensorielle avec le temps est particulièrement importante dans l’olfaction. On l’appelle parfois et improprement «fatigue». Son mécanisme neurophysiologique est à la fois périphérique et central. Dans le neuroépithélium, la stimulation induit un équilibre entre deux processus: la désensibilisation des récepteurs, probablement par l’intermédiaire de leur phosphorylation, suivie de leur resensibilisation. L’adaptation a également une composante centrale, qui fait intervenir des phénomènes d’inhibition dans les voies afférentes. L’une des caractéristiques de l’adaptation est sa spécificité relative par rapport à la qualité du stimulus. L’appareil adapté jusqu’à la perte complète de sensibilité à une odeur de camphre, par exemple, restera sensible à une autre odeur, telle que celle d’un musc. Cette spécificité de l’adaptation a été utilisée comme méthode d’analyse de la discrimination qualitative.

Données électrophysiologiques

Une électrode posée à la surface du neuroépithélium permet d’enregistrer, lorsque des molécules actives stimulent l’organe, un potentiel négatif lent, au décours temporel caractéristique, appelé «électro-olfactogramme» (EOG). Cette réponse électrique superficielle est la sommation des potentiels de dépolarisation des membranes, ou potentiel générateur qui résulte de l’impact des molécules stimulantes sur les récepteurs moléculaires. On constate, notamment par l’enregistrement des réponses individuelles de neurorécepteurs, qu’une molécule stimulante donnée agit de façon différente selon les neurorécepteurs explorés. Sur les uns, elle introduit la dépolarisation génératrice d’un train d’influx propagé dans la fibre du nerf; cet effet dépolarisant est plus ou moins important d’un neurorécepteur à l’autre, et ces différences d’action sur une série de récepteurs sont caractéristiques de la molécule stimulante considérée. Sur d’autres neurorécepteurs, la molécule peut être totalement inactive. Ainsi est constitué, pour chaque molécule, un message nerveux dans l’ensemble des fibres du nerf dont la configuration interneuronale singulière constitue, dans sa transmission aux centres, le support de l’identification de cette molécule par une odeur qui lui est propre. Cette structure qualitative interneuronale étant conservée, la stimulation par cette même molécule à des concentrations croissantes se traduit par une décharge de fibres activées à fréquences croissantes qui constitue le codage en intensité.

Structure moléculaire et odeur

La comparaison de ces messages nerveux ainsi déchiffrés par l’exploration neurophysiologique à divers niveaux de l’appareil sensoriel pour une série de molécules de structure physico-chimique définie, a permis de renouveler la vieille question des relations entre structure moléculaire et odeur. Quelle est la nature de l’information moléculaire captée au niveau de la membrane des cellules sensorielles et codée dans le message nerveux? En d’autres termes, quels paramètres moléculaires interviennent, et suivant quels mécanismes, dans l’interaction entre la molécule odorante et les protéines réceptrices de la membrane? Une réponse définitive à cette question n’est pas encore apportée. La biologie moléculaire des récepteurs n’a pas encore permis de déterminer sur des exemples bien définis la structure tridimensionnelle des sites récepteurs et la disposition des points de liaison avec leurs ligands olfactifs. Les informations disponibles sont donc indirectes, surtout fournies par les études électrophysiologiques et par celles qui mettent en regard la structure des molécules odorantes et leur activité odorante chez l’homme, les relations structure-activité.

L’activité, ou pouvoir odorant relatif, des molécules, allant de l’absence complète d’odeur pour certains gaz (oxygène, azote, méthane, hélium...) jusqu’à une activité au seuil de 10^—12 pour certaines molécules (muscs synthétiques, corps soufrés), n’est pas en relation simple avec les propriétés de liaisons chimiques ou fonctions de ces diverses molécules. La qualité de ces odeurs, leurs similarités ou dissimilarités sont également sans relation déterminable et directe avec ces propriétés chimiques communes. De nombreuses données suggèrent qu’une liaison labile et réversible du type de celle de l’adsorption interviendrait dans l’interaction molécule-substrat cellulaire.

Dans l’activité relative des molécules, les paramètres moléculaires importants de cette interaction sont le coefficient de partage air-eau de la molécule, le volume moléculaire, l’aptitude à l’établissement de pont hydrogène et enfin la polarisabilité d’une portion active de l’architecture moléculaire. Une relation définie de ces différents paramètres rend compte du pouvoir odorant de molécules ayant des fonctions chimiques des plus diverses et permet de les prévoir. Ces faits obligent à postuler une structure complémentaire ou correspondante du récepteur protéique. On s’efforce de créer les conditions favorables à l’étude de cette complémentarité, en tentant d’obtenir, par des méthodes de génie génétique, la production de récepteurs moléculaires bien identifiés dans des lignées cellulaires génétiquement transformées.

3. L’olfaction dans les comportements animaux

Le progrès rapide des méthodes d’étude neurophysiologique des comportements animaux a permis de confirmer et de préciser le rôle important des stimulus olfactifs dans le contrôle et la régulation des grands comportements de survie. Ce rôle a été reconnu dans la plupart des espèces d’Invertébrés et de Vertébrés, à l’exclusion des Mammifères marins (présumés anosmiques) et de certains Oiseaux très microsmatiques, c’est-à-dire chez qui l’olfaction est peu développée. Chez les Insectes, les stimulus issus des plantes aliments électifs de l’espèce sont les stimulants nécessaires et suffisants de la prise alimentaire, et, chez les Insectes parasites, de l’ovogenèse et de l’oviposition. Des «attracteurs» sexuels, aujourd’hui identifiés dans de nombreuses espèces, attirent les mâles vers les femelles même à grande distance ^{[cf. PHÉROMONES]}. Chez les Vertébrés et jusque chez l’homme, les stimulus et les afférences olfactives sont à la base des réponses dites de «palatabilité» à l’égard des aliments. La suppression de ces mêmes stimulus et afférences altère profondément le comportement sexuel et parfois le supprime définitivement (chez le hamster, par exemple). Les stimulations, issues du partenaire sexuel, parallèlement à leur action sur le comportement, sont à l’origine de modifications neuroendocriniennes complexes: modification du cycle œstrien, blocage de la gestation par inhibition des décharges hypophysaires de prolactine chez la souris, décharge de testostérone chez le mâle de diverses espèces, etc. Ces dernières influences, de type phéromonal, mettent également en œuvre le système olfactif accessoire.

De nombreux comportements spatiaux, de marquage de territoire et d’orientation, sont également à base olfactive. Le saumon, par exemple, utilise un itinéraire olfactif dans ses migrations et sa remontée des cours d’eau vers les lieux de ponte.

Dans tous ces comportements olfactifs sont exploités, d’une part, l’infinie diversité et la haute spécificité des architectures moléculaires, comme autant de supports d’une information signifiante, et, d’autre part, le prodigieux détecteur et analyseur de ces architectures moléculaires que constitue l’appareil olfactif.

• 1507 « odeur, parfum »; d'apr. olfactif

Synonymes :

n. f. Didac. Sens de l'odorat.

⇒OLFACTION, subst. fém.

A. —Sens, fonction permettant la perception des odeurs. Un corps odorant ou sapide agit sur les nerfs de l'olfaction ou du goût (COURNOT, Fond. connaiss., 1851, p.279). Il est possible que ce soit là un organe d'olfaction (E.PERRIER, Zool., t.1, 1893, p.1140).

B. —Acte de sentir; résultat de cette action. J'avais observé, pendant la délibération, que les nez de ces vénérables avaient été agités par des mouvements très-prononcés d'olfaction (BRILLAT-SAV., Physiol. goût, 1825, p.348). Nul ne niera pourtant que le toucher d'un beau tissu, la gustation d'un mets, l'olfaction d'un parfum ait une valeur esthétique (Hist. spect., 1965, p.6).

Prononc.:[]. Étymol. et Hist. 1. 1507 «odeur» (La Nef de santé, f° 14 v° (impr. obfaction) ds GDF.); 2. 1530 olefaction «flair, odorat» (BOURGOING, Bat. jud., V, 6, ibid.); 3. 1825 «exercice actif du sens de l'odorat» (BRILLAT-SAV., loc. cit.). Dér. sav. du lat. olfactus (v. olfactif); suff. -ion.

olfaction [ɔlfaksjɔ̃] n. f.

ÉTYM. 1507, « odeur, parfum »; du lat. olfactus, d'après olfactif.

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♦ Didact. Fonction par laquelle l'homme et les animaux perçoivent les odeurs. ⇒ Odorat. || Troubles de l'olfaction. ⇒ Dysosmie; cacosmie, parosmie. || Étude de l'olfaction. ⇒ Osmologie.