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HIBERNATION

Par hibernation on entend la «manière de passer l’hiver». Il s’agit d’une faculté qu’ont certains êtres vivants de s’adapter aux conditions climatiques hivernales: abaissement de la température moyenne, réduction des heures d’éclairement, diminution des précipitations. On rencontre les formes d’hibernation les plus prononcées dans les climats tempérés frais où les caractères de l’hiver sont particulièrement nets.

L’adaptation que représente l’hibernation correspond à une diminution des manifestations vitales, c’est-à-dire à une réduction de la dépense d’énergie; végétaux, Invertébrés et Vertébrés obtiennent ce résultat par des procédés très variés, lorsque les conditions climatiques les y obligent. Il en va autrement pour la plupart des Mammifères et des Oiseaux, qui se sont rendus indépendants des conditions climatiques et conservent durant toute l’année une température élevée et constante, correspondant à une dépense d’énergie forte: ce sont des homéothermes. Ceux d’entre eux qui passent à un état de vie ralentie en hiver sont dits hibernants.

L’hibernation chez les Mammifères

Les Mammifères hibernants

L’hibernation des Mammifères se rencontre dans tous les ordres, des Monotrèmes et Marsupiaux jusqu’aux Primates (Lémuriens), mais surtout chez les Rongeurs (marmottes, spermophiles, loirs, hamsters, lérots, etc.). Parmi les Insectivores hibernants, on connaît le hérisson, le tenrec, le setifer. Chez les chauves-souris des régions tropicales, les macrochiroptères sont homéothermes et présentent une température centrale constante au froid, tandis que les microchiroptères meurent en hypothermie quand la température ambiante approche 10 ⁰C. En revanche, les microchiroptères des zones tempérées sont hibernants. Bourlière a, le premier, interprété cette particularité comme le fruit d’une adaptation des microchiroptères tropicaux aux conditions climatiques des régions tempérées. De fait, on peut mettre en évidence chez tous les hibernants certains caractères d’espèces d’origine tropicale: ils sont naturellement mal protégés contre le froid, aussi sont-ils obligés, pour ne pas se refroidir, d’augmenter leurs combustions énormément, beaucoup plus que les espèces originaires de régions plus froides. En automne, ils «renoncent» à s’épuiser en luttant contre le froid quand ils ne trouvent plus le combustible (la nourriture abondante) nécessaire pour assurer des combustions intenses.

Physiologie de l’hibernation

Le moment où les hibernants entrent en sommeil est assez indépendant des conditions climatiques. Dans une région déterminée, les hibernants disparaissent à une époque assez précise, mais la même espèce (ou une espèce voisine) vivant à une latitude plus élevée, ou à plus haute altitude, peut disparaître plus tôt. Cette disparition plus élevée, ou à plus haute altitude, coïncide avec un degré assez marqué d’engraissement et une involution de nombreuses glandes endocrines (antéhypophyse, glandes sexuelles, thyroïde, cortex surrénalien, pancréas endocrine). Les parathyroïdes, au contraire, sont très actives, comme aussi la graisse brune interscapulaire qui est, à la fois, une réserve de graisse et une glande à sécrétion interne jouant un rôle essentiel dans le réchauffement des hibernants.

On a longtemps considéré l’involution de l’appareil reproducteur comme caractéristique de l’hibernation. Barkow (1846) a nié l’hibernation de l’ours en se fondant sur le fait que la femelle met bas en janvier et allaite jusqu’en mars. Aujourd’hui, on sait que l’ours est hypothermique en hiver (31 ⁰C de température rectale) et qu’il est dans cet état devenu inoffensif; Hock (1958) a parlé de carnivorean lethargy . De fait, par unité de poids et par heure, l’ours en sommeil ne consomme pas plus d’oxygène (20 ml) qu’une chauve-souris de 5 g à 0 ⁰C, qu’un loir de 100 g à 5 ⁰C, qu’une marmotte de 4 kg à 5-10 ⁰C, qu’un tenrec de 600 g à 15 ⁰C. Tous les hibernants en sommeil produisent pratiquement 0,1 kcal par kilo à la température qui leur est la plus favorable pour cet état.

Sommeil et sommeil hivernal

Les hibernants à activité diurne, comme la marmotte, entrent en sommeil quotidien le soir; au début de l’automne, la marmotte se refroidit de plus en plus à chaque endormissement vespéral. Lorsque sa température est tombée au-dessous de 12 ⁰C, elle ne se réveille que le surlendemain ou même plus tard: elle est entrée en hibernation. Quant au loir et au lérot, animaux à vie nocturne, c’est le matin qu’ils s’endorment et c’est aussi le matin qu’ils entrent en hibernation.

Aucun hibernant ne peut dormir tout l’hiver de façon ininterrompue. On assiste à des réveils périodiques: tous les 5 à 6 jours chez le hamster, 7 à 15 jours chez la marmotte, 15 jours à 3 semaines chez le loir et le spermophile d’Europe. Si le réveil périodique n’a pas lieu, l’hypothermie de l’hibernation conduit à la mort. Si l’on extirpe en été l’hypophyse de l’animal et qu’on le place en chambre froide, il devient hypothermique et s’endort, mais il ne se réveille pas, et, au bout de 8 jours, il meurt: les réveils périodiques sont une nécessité.

L’endormissement n’est pas un phénomène passif: chez l’hibernant qui s’endort, la température baisse régulièrement, puis elle se stabilise pour décroître ensuite plus rapidement. De telles variations de l’émission de chaleur montrent qu’il ne s’agit pas d’un processus passif.

Au cours de leur léthargie hivernale, les hibernants se réveillent si la température ambiante tombe au-dessus d’une certaine valeur qui varie avec les espèces; elle est particulièrement basse pour les chauvessouris et particulièrement élevée pour le tenrec. On peut en conclure qu’il existe une température optimale pour le sommeil hivernal.

Estivation

L’hibernation du tenrec a été qualifiée d’estivation, non pas parce que le tenrec dort durant l’hiver austral, c’est-à-dire l’été boréal, mais parce que la température adéquate pour l’hibernation est de 15 ⁰C et que, si elle s’abaisse et atteint 12 ⁰C, le tenrec peut se réveiller. Bien des Mammifères primitifs – tel le marmouset d’Amérique tropicale – entrent en sommeil saisonnier en été quand la température ambiante tombe au-dessous de 20 ⁰C. Contrairement à ce que l’on a supposé un certain temps (Shaw, 1925; Kashkarov et Levis, 1927), il ne s’agit pas d’une léthargie estivale chez des hibernants ne trouvant plus de nourriture verte hydratée; quand l’animal ne trouve plus que de la nourriture sèche, il renonce à s’alimenter et c’est le jeûne, combiné à une température relativement basse, qui entraîne le sommeil «estival».

L’hibernation chez les autres animaux

Oiseaux

Aristote, qui avait décrit l’hibernation du loir et connaissait celle de l’ours brun, a aussi affirmé que les hirondelles hibernent. De fait, on peut rencontrer en automne des grappes d’hirondelles saisies par le froid et la pluie lors de leur migration. Cette hypothermie est réversible: car, lorsque le soleil apparaît, les hirondelles se réchauffent et reprennent leur vol. L’hypothermie accidentelle des hirondelles correspond à une adaptation à l’absence de nourriture, dans des conditions climatiques défavorables, chez des oiseaux épuisés par l’effort du vol prolongé; mais elle ne doit pas être confondue avec l’hibernation.

L’hibernation vraie des Oiseaux a été découverte, par hasard, en 1948, par un naturaliste américain dans les monts du Chukawalla (désert du Colorado), chez un engoulevent.

Vertébrés poïkilothermes

Les Vertébrés dont la température est variable (poïkilothermes) hibernent de façon moins spectaculaire que les Mammifères et les Oiseaux; en effet, la température et l’activité des poïkilothermes décroissent toujours quand baisse la température ambiante. Mais il n’en est pas moins vrai que l’hibernation des grenouilles, des lézards ou des poissons correspond également à un processus actif et réglé: le crapaud, par exemple, s’enfonce d’autant plus profondément dans le sol que la température de l’air et du sol baisse, et il cherche tout en dormant à trouver une température ambiante adéquate. Il y a, chez la grenouille en hibernation, régulation du taux du glycogène hépatique et maturation sexuelle, deux processus qui font défaut si la grenouille est empêchée d’hiberner par un séjour à température relativement élevée.

Invertébrés

Les Invertébrés hibernent aussi: les uns se retirent sous le sol, d’autres continuent à vivre à l’air. Dans ce cas, ils sont obligés de prendre des précautions spéciales les mettant à l’abri de la congélation. Certains Insectes hibernent à l’état d’imago. Ils élaborent un antigel (sorbitol, glycérol) qui passe dans leur hémolymphe et les protège de la congélation. Au printemps, cet antigel disparaît.

Chez les papillons, l’hibernation se confond souvent avec une diapause; mais si l’hibernation est une diapause (arrêt de métamorphose et de croissance), il existe des diapauses en dehors de l’hibernation.

Applications thérapeutiques

On sait depuis 1935 (Kalaboukhov) qu’on peut refroidir un homéotherme jusque sous 0 ⁰C et que ce refroidissement, s’il n’est que de durée relativement courte (quelques heures), est supporté sans dommage. Mais aucun homéotherme ne se réchauffe spontanément si on a baissé sa température au-dessous de 20 ⁰C.

Le ralentissement de la circulation, la réduction de la consommation d’oxygène en hypothermie permettent certaines interventions chirurgicales pratiquement exsangues, irréalisables avec une température corporelle de 37 ⁰C. Souvent un abaissement thermique à 30 ⁰C est suffisant pour réaliser des interventions du type de celle «à cœur ouvert» pour corriger des lésions ou des malformations valvulaires chez l’enfant. Si l’abaissement à 30 ⁰C est jugé insuffisant, on peut réaliser en outre une réfrigération locale plus poussée. Dans ces conditions, la température de l’organe à opérer peut être abaissée à 15 ⁰C en le perfusant avec du sang refroidi à 12-15 ⁰C. En vogue dans les années 1950, l’hibernation artificielle est réservée aujourd’hui à des interventions spécifiques. De fait, les indications opératoires en hypothermie sont aujourd’hui très limitées.

• 1829; bas lat. hibernatio