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BULBE RACHIDIEN

Le bulbe rachidien, formant jonction entre moelle épinière et encéphale, est un centre nerveux fort important. Il assure, chez l’Homme, des fonctions réflexes essentielles dans la vie de relation aussi bien que dans la vie de nutrition. Il est, de plus, un carrefour des voies sensitives et motrices du névraxe.

1. Anatomie

Le bulbe rachidien, ou medulla oblongata en nomenclature internationale (n. i.), ou moelle allongée des anciens auteurs, prolonge sans limites nettes la moelle épinière vers le haut. Il constitue la portion la plus basse (inférieure ou caudale) du tronc cérébral. Sa limite inférieure coïncide très sensiblement avec le bord inférieur du trou occipital, sa limite supérieure n’est bien visible que sur sa face antérieure, où elle est formée par le rebord inférieur du pont de Varole, ou protubérance annulaire.

Embryologiquement, il provient du développement de la plus postérieure des vésicules cérébrales, le myélencéphale. Celui-ci, vu en coupe (fig. 1), présente une forme grossièrement hexagonale; les côtés ventraux et latéraux très épaissis forment respectivement les plaques basales ou alaires. Aucun élément nerveux de quelque importance ne se développera dans la portion dorsale très amincie. Celle-ci deviendra une mince lame épandymaire et richement vascularisée, la toile choroïdienne postérieure. La large cavité centrale, dilatation de la lumière du tube neural, porte le nom de quatrième ventricule.

Morphologie

Chez l’Homme, le bulbe rachidien apparaît comme un tronc de cône, de couleur blanc nacré, à base supérieure mesurant sensiblement 3 cm de haut sur 2 de large. Sa base et son sommet sont virtuels, puisqu’ils représentent les plans limites les séparant respectivement du pont et de la moelle cervicale. On peut décrire, par contre, sans difficultés, une face ventrale, deux faces latérales et une face dorsale (fig. 2).

La face ventrale , ou antérieure, est marquée par un sillon médian masqué, vers le bas, par les fibres entrecroisées de la décussation pyramidale. Il sépare deux cordons blancs longitudinaux, prolongements des cordons antérieurs médullaires: les pyramides antérieures , limitées latéralement par le sillon collatéral antérieur ou préolivaire.

Les faces latérales , ou cordons latéraux, prolongent celles de la moelle. À leur partie supérieure, on distingue l’olive bulbaire ou inférieure , important renflement ovoïde d’à peu près 1 cm de grand axe sur 0,5 cm. La limite dorsale est formée par le sillon collatéral postérieur.

La face postérieure , plus complexe à décrire, comprend en fait deux portions, une inférieure et une supérieure.

La portion inférieure continue simplement les cordons postérieurs de la moelle. On peut ainsi y distinguer, de part et d’autre du sillon longitudinal dorsal, la portion bulbaire du faisceau de Goll (fasciculus gracilis n.i.) se renflant à sa partie supérieure en une petite éminence (clava ), et, plus latéralement, celle du faisceau de Burdach (fasciculus cuneatus n. i.) se dilatant un peu, vers le haut, en tubercule cunéiforme. Celui-ci se poursuit ensuite sans limites tranchées dans le corps restiforme , ou pédoncule cérébelleux inférieur, qui se rattache au cervelet.

À peu près au milieu de la hauteur du bulbe, les lèvres du sillon longitudinal s’écartent et laissent voir, à travers la toile choroïdienne inférieure, une portion du plancher du quatrième ventricule, que l’on décrit classiquement comme la portion supérieure de la face postérieure du bulbe. La décrire revient à décrire le triangle inférieur du plancher du quatrième ventricule, qui, de forme losangique irrégulière, apparaît limité, en ses côtés inférieurs, par les corps restiformes et, en ses côtés supérieurs, par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Les angles latéraux sont fermés par les gros faisceaux blancs des pédoncules cérébelleux moyens (brachium pontis n. i.). On admet que la portion bulbaire du plancher du quatrième ventricule est limitée, vers le haut, par une ligne horizontale joignant les deux angles latéraux du losange. À sa surface, on peut distinguer un certain nombre de renflements correspondant à divers noyaux sous-jacents à l’origine des nerfs crâniens bulbaires. Un certain nombre de troncs nerveux s’échappent du bulbe; ils paraissent tous provenir de la face ventrale ou du sillon bulbo-protubérantiel (fig. 2). Le grand hypoglosse (XII) sort du sillon préolivaire par plusieurs filets. Du sillon collatéral postérieur naissent, de haut en bas: le glosso-pharyngien (IX), le pneumogastrique (X), par un grand nombre de racines, et le spinal (XI). Du sillon bulbo-protubérantiel paraissent s’échapper, à partir du sillon ventral médian, vers l’extérieur, le moteur oculaire externe (VI), le facial proprement dit et l’intermédiaire de Wrisberg (VII et VII bis ), enfin les grosses racines du nerf acoustique (VIII), dans lesquelles on peut distinguer celle du VIII cochléaire transportant les messages auditifs et celle du VIII vestibulaire, parcourues par les influx venant des organes labyrinthiques de l’équilibration.

Structure interne

Le bulbe rachidien, comme l’ensemble des structures du tronc cérébral, sert de lieu de passage aux grandes voies motrices et sensitives qui se rendent aux étages sus- et sous-jacents, ou qui en viennent. Il contient, d’autre part, nombre d’amas cellulaires, ou noyaux , qui lui sont propres.

Parmi ceux-ci, on peut distinguer les amas neuroniques formant les relais des voies précitées, ceux d’où naissent les nerfs crâniens précédemment indiqués, ceux, enfin, plus ou moins diffus, qui auront une fonction essentielle dans le contrôle et la régulation de la vie végétative, donnant, à cet égard, au bulbe rachidien un rôle fondamental.

Voies et noyaux de relais

On distinguera les voies ascendantes conduisant les différentes sensibilités conscientes et inconscientes et les voies descendantes motrices.

Les voies ascendantes sont le prolongement des voies médullaires, mais les voies de la sensibilité tactile consciente fortement discriminative transportées par les cordons postéro-médians spinaux (faisceaux de Goll et de Burdach) vont faire relais dans les très importants noyaux qui s’étendent pratiquement sur toute la hauteur du bulbe et portent les noms de noyaux de Goll et de Burdach (n. i.). Les axones partant des corps cellulaires contenus dans ces noyaux s’entrecroisent sur la ligne médiane et, se rassemblant dans la partie centrale du bulbe, vont commencer à constituer l’important faisceau ascendant connu sous le nom de ruban de Reil ou lemniscus médian (fig. 3).

Les fibres de la sensibilité thermoalgésique provenant du faisceau spinothalamique latéral demeurent tout d’abord dans leur position antéro-latérale, puis se rapprochent dans la partie haute du bulbe du ruban de Reil médian, dont elles constituent finalement un important contingent dorsal.

Les voies spino-cérébelleuses n’auront pas le même trajet bulbaire suivant qu’il s’agit du faisceau spino-cérébelleux direct dorsal ou de Fleschig, ou du faisceau spino-cérébelleux croisé ventral ou de Gowers. Le premier abandonnera rapidement la portion dorso-latérale du bulbe pour gagner le pédoncule cérébelleux inférieur. Le second continuera son trajet latéro-ventral sans grand changement, puisqu’il ne quittera le tronc cérébral, par le pédoncule cérébelleux supérieur, qu’au niveau du pont.

En ce qui concerne les voies cérébelleuses, on doit indiquer que dans la portion inférieure du bulbe, latéralement au noyau de Burdach, on trouve un noyau dit de von Monakow, qui doit être considéré comme le prolongement de la colonne de Clarke médullaire, c’est-à-dire le premier noyau de relais des fibres de la sensibilité proprioceptive musculaire et tendineuse arrivant au tronc cérébral par les racines cervicales les plus hautes. Les axones des corps cellulaires de ce noyau quittent le bulbe par le pédoncule cérébelleux inférieur.

Les voies descendantes sont tout d’abord les voies motrices pyramidales qui, provenant des centres, situés plus haut, de la motricité volontaire, descendent au sein des pyramides bulbaires jusqu’à leur portion inférieure où elles s’entrecroisent en quasi-totalité (décussation pyramidale), pour constituer le faisceau pyramidal croisé, qui voyagera dans la moelle, du côté opposé. Un petit contingent n’ayant pas subi la décussation conservera sa situation ventromédiane et formera plus bas le faisceau pyramidal direct (dit de Turck).

Suivant le niveau bulbaire considéré, on trouvera aussi un certain nombre de faisceaux descendants qui participent à l’ensemble des voies motrices dites extra-pyramidales. Les plus importantes sont les faisceaux rubro-spinaux, vestibulo-spinaux et olivo-spinaux, les deux derniers n’étant visibles que dans la portion inférieure du bulbe, puisque leur origine est elle-même bulbaire.

Noyaux d’origine des nerfs crâniens

Un grand nombre de paires de nerfs crâniens sortent des faces antérieure et antéro-latérales du bulbe. Les cellules nerveuses d’où naissent les fibres motrices efférentes et les neurones de relais des fibres sensitives afférentes se trouvent totalement, ou pour leur plus grande part, à l’intérieur du bulbe lui-même et plus spécialement dans le plancher du quatrième ventricule. Le nombre de ces noyaux est élevé et leur disposition très complexe, ceci tenant au fait que la plupart des nerfs crâniens bulbaires sont mixtes et contiennent à la fois des fibres motrices destinées à la musculature volontaire striée et à la musculature viscérale lisse involontaire (contingent moteur viscéral), ainsi que des fibres sensitives, parmi lesquelles les unes transportent des messages de la sensibilité somatique banale, d’autres des influx sensoriels spécialisés (gustatifs), et d’autres, enfin, la sensibilité viscérale (consciente et surtout inconsciente). On ne saurait décrire ici, dans tous les détails, ces différents noyaux; la figure 4 et la légende qui l’accompagne seront, sans doute, suffisamment explicites. On notera seulement comme points particulièrement importants que la portion bulbaire du noyau sensitif du trijumeau (noyau spinal du V) semble recevoir essentiellement les fibres de la sensibilité thermo-algésique de la face, celles de la sensibilité tactile discriminative se terminant dans le noyau dit principal du V, qui se trouve dans le pont. D’autre part, les noyaux du VIII cochléaire et du VIII vestibulaire sont totalement distincts. Ces derniers forment, en fait, un amas complexe, dans lequel on distingue habituellement quatre noyaux (supérieur, angulaire ou noyau de Betcherew; médian, triangulaire ou principal ou noyau de Schwalbe; descendant ou spinal; latéral ou de Deiters); certains de leurs éléments cellulaires donnent naissance au faisceau de fibres descendant, dit vestibulo-spinal. De même, en ce qui concerne les éléments de relais du VIII cochléaire, ceux-ci se répartissent en deux amas distincts, dits noyau cochléaire dorsal et noyau cochléaire ventral.

Ces structures ne constituent toutefois pas, à elles seules, la totalité du bulbe; il reste, entre elles, place pour de nombreux éléments nerveux, tant cellules que fibres. Parmi ceux-ci, on distingue habituellement, d’une part, la substance réticulée et, d’autre part, les olives bulbaires (olive inférieure).

Formation réticulée et structures bulbaires spéciales

La substance réticulée (ou réticulaire ) constitue la substance fondamentale du bulbe. Elle est faite, d’une part, d’éléments cellulaires de taille très diverse, les uns de grande dimension à caractère nettement moteur, les autres plus petits, les plus nombreux, à axones courts et non myélinisés, ayant l’aspect typique d’interneurones, et, d’autre part, de fibres très abondantes et très enchevêtrées (d’où l’épithète de réticulaire). On distingue habituellement une formation réticulaire, dite «blanche», occupant la portion médio-dorsale bulbaire (région du raphé), entre le plancher ventriculaire, le ruban de Reil, et, latéralement, les noyaux de l’hypoglosse; elle contient de nombreux amas nucléaires et un important faisceau compact de fibres d’association réunissant divers noyaux de nerfs crâniens (les noyaux oculomoteurs et vestibulaires en particulier); ce faisceau est connu sous le nom de bandelette longitudinale postérieure (ou faisceau longitudinal médian, fasciculus longitudinalis medialis n. i.). Le reste constitue la formation réticulaire «grise» dispersée dans l’ensemble du bulbe. Elle renferme également un certain nombre d’amas cellulaires plus denses, parmi lesquels les plus importants sont connus sous le nom de noyaux moteurs, noyaux latéraux, noyau arqué, celui-ci tout à fait antérieur formant un mince croissant en avant des pyramides bulbaires. Le rôle essentiel de la formation réticulée dans les contrôles des grandes fonctions végétatives sera examiné plus loin.

Les olives bulbaires , on le sait, font saillie sur les faces antérolatérales du bulbe, en dehors des pyramides. Elles sont constituées par une lame de substance grise ayant un peu la forme d’une bourse plissée dont l’ouverture serait tournée en dedans et en arrière (fig. 3). Extérieurement, elles sont entourées d’un épais faisceau de fibres constituant l’amiculum ; il leur est, d’autre part, annexé deux formations grises en mince croissant, intercalées, l’une, la parolive externe, entre le noyau ambigu et l’olive, l’autre, la parolive interne, entre cette dernière et le faisceau pyramidal.

Les relations des olives sont importantes. Chacune reçoit par les fibres de l’amiculum des messages provenant du noyau rouge et de la formation réticulée mésencéphalique en particulier, tandis qu’elles envoient, par l’intermédiaire du corps restiforme, de très importants contingents de fibres (faisceau olivo-cérébelleux) aux hémisphères cérébelleux. On admet que le relais constitué par les olives bulbaires joue un rôle essentiel dans le contrôle cérébelleux de la motricité extra-pyramidale. Des olives, partent également, vers la moelle, les fibres qui vont constituer le faisceau olivo-spinal (ou triangulaire de Helweg).

2. Fonctions

Par sa complexité structurale, le bulbe présente des fonctions multiples. On peut, d’abord, indiquer son rôle de lieu de passage et de relais pour certaines grandes voies des sensibilités tactile, thermoalgésique, kinesthésique et proprioceptive inconsciente. De même, nous avons vu qu’il contient la décussation des fibres motrices pyramidales et que de nombreux faisceaux moteurs extrapyramidaux le traversent. Par l’intermédiaire des noyaux de différentes paires de nerfs crâniens, il contrôlera, d’autre part, certains autres grands systèmes de la motricité volontaire ou végétative involontaire et servira de relais essentiel sur certaines grandes voies sensitives et sensorielles distinctes. C’est le cas pour la sensibilité thermo-algésique de la face, relayée dans le noyau spinal du V; c’est encore le cas pour la sensibilité gustative dans le noyau solitaire (les influx gustatifs sont transportés par le VII, le IX et un peu le X), les sensibilités acoustique et labyrinthique dans les noyaux cochléaires et vestibulaires.

Les fibres centripètes (afférentes) du facial, du glossopharyngien et du pneumogastrique, qui assument une partie très importante de l’ensemble de la sensibilité viscérale inconsciente dont le rôle régulateur est essentiel, seront relayées, en particulier au sein du noyau solitaire et dans les différents éléments de la réticulée.

En ce qui concerne la motricité, le noyau du VII fournit l’innervation volontaire et automatique (mimique) à la musculature faciale tout entière et à une partie de la musculature buccale. Le noyau ambigu, par l’intermédiaire du IX et surtout du X et du XI, exercera la commande motrice volontaire et involontaire de l’ensemble de la musculature pharyngo-laryngée et, en particulier chez l’Homme, des structures assurant la phonation. Le noyau du XII commande la motricité linguale, tandis que la partie inférieure du noyau du XI assure la rotation de la tête en innervant les muscles sterno-cléidomastoïdien et trapèze.

À ces noyaux moteurs, dits somatiques, commandant la musculature striée, s’ajoutent certains amas cellulaires assurant la motricité végétative, ou certaines sécrétions. C’est le cas pour le noyau lacrymal du facial, les noyaux salivaires supérieurs et inférieurs, qui envoient leurs fibres sensitives destinées aux glandes salivaires par l’intermédiaire du VII et du IX. Enfin, le noyau dorsal du vague jouera un rôle fondamental dans le contrôle des viscères thoraco-abdominaux.

Contrôle et régulation bulbaires de la vie végétative

Il est connu que le bulbe rachidien constitue une région d’importance vitale et que sa destruction ou une lésion même légère sont fatales (nœud vital de Flourens). Cela tient à la présence, au sein de la réticulée bulbaire, de centres de première importance pour le contrôle et la régulation respiratoire et cardiaque.

Rôle du bulbe dans la respiration

Tout un ensemble de données expérimentales montrent que le bulbe contient à lui seul, indépendamment des centres supérieurs et des afférences pouvant lui parvenir par diverses paires crâniennes (pneumogastrique en particulier), des systèmes de neurones assurant la rythmicité respiratoire. On peut ainsi distinguer un centre inspirateur et un centre expirateur, siégeant l’un et l’autre dans la réticulée bulbaire. Le premier adresse des incitations excitatrices, d’une part, aux éléments neuromoteurs des muscles inspiratoires (noyau du nerf phrénique moteur du diaphragme en particulier) et, d’autre part, aux centres expirateurs. À partir d’un certain niveau de stimulation, ces derniers envoient des influx inhibiteurs aux centres inspirateurs, qui sont d’abord freinés, puis bloqués; d’où l’arrêt des centres expirateurs et la suppression du blocage qu’ils exerçaient. Ce schéma simple, mettant en évidence le principe fondamental de la contre-réaction (ou rétroaction), explique assez bien la rythmicité respiratoire entretenue par les seuls centres bulbaires, qui sont, d’autre part, dans les conditions normales, continuellement soumis à des influences et à des contrôles très importants. On ne s’arrêtera pas à ceux qu’exercent les étages plus élevés du tronc cérébral, mais il faut indiquer que le noyau solitaire joue ici un rôle fondamental. Il exerce, en effet, sur les centres expirateurs une action à double sens. Il a, tout d’abord, une importante action facilitatrice, transmise par les fibres afférentes du vague, qui proviennent de terminaisons situées dans l’appareil pulmonaire et sont stimulées par la distension de celui-ci (réflexe d’Hering-Breuer). Il facilite aussi, à un degré beaucoup plus important, les centres inspirateurs, par l’intermédiaire des éléments qui reçoivent les messages des chémorécepteurs. Ceux-ci sont sensibles, au niveau du glomus carotidien, à l’augmentation du taux de C² sanguin et, au niveau de la crosse aortique, à la baisse du taux d’oxygène. Les influx nerveux émis par ces chémorécepteurs gagnent le bulbe par le X et le nerf de Hering (branche du IX).

Le contrôle bulbaire de la respiration sera étudié plus en détail dans l’article correspondant.

Rôle du bulbe dans le fonctionnement cardio-vasculaire

Ce rôle intéresse à la fois le fonctionnement cardiaque et le contrôle de la pression artérielle générale. On sait, en effet, depuis longtemps, que l’on peut, par excitation de régions bulbaires convenablement choisies, provoquer une accélération du rythme cardiaque et, ou, plus facilement encore, un ralentissement. Il existe donc des centres bulbaires cardio-accélérateurs et d’autres cardio-inhibiteurs. La situation des premiers est assez mal délimitée; on sait seulement qu’ils siègent de façon diffuse au sein de la substance réticulée et qu’ils envoient leurs influx à des centres sympathiques médullaires, eux-mêmes à l’origine des nerfs cardio-accélérateurs. L’emplacement des seconds est beaucoup plus précis, car ils se trouvent, en effet, au sein du noyau dorsal du vague, d’où partent les fibres exerçant l’action cardio-inhibitrice.

Les travaux de Heymans et de son école, ceux de divers autres auteurs (Alexander, en particulier) ont montré qu’il existait, dans le bulbe, des centres influençant, de façon remarquable, la pression artérielle générale, dans le sens d’une augmentation (centres presseurs) ou d’une diminution (centres dépresseurs).

Les premiers siègent de façon diffuse au sein de la formation réticulée latérale, principalement dans les deux tiers rostraux, les seconds dans la réticulée médiane du tiers caudal (fig. 5). Ils exercent un contrôle permanent sur les centres sympathiques médullaires vasoconstricteurs, mais, naturellement, dans deux directions opposées. Les centres presseurs possèdent une action dynamogénique facilitatrice, les dépresseurs une action inhibitrice.

Les uns et les autres présentent un tonus permanent, mais d’importance fluctuante sous l’effet des messages afférents provenant des récepteurs sensibles à la pression sanguine, dits barorécepteurs, situés dans les parois de divers gros troncs artériels (crosse de l’aorte, carotides, et surtout sinus carotidien à la bifurcation de la carotide primitive en carotides interne et externe). Les influx issus de ces barorécepteurs gagnent le noyau solitaire par la voie du X et du IX.

À un moindre degré que les centres respiratoires, les centres presseurs et dépresseurs sont également sensibles au taux de C² dans le sang artériel. Cependant, l’anoxie ménagée ou une augmentation du taux du C² sanguin ont sur eux un effet similaire à une diminution de la pression artérielle générale.

Naturellement, les centres supérieurs et, en particulier, l’hypothalamus exercent une puissante action de contrôle sur ces centres bulbaires.

Autres contrôles végétatifs bulbaires

L’action de certains noyaux bulbaires sur la sécrétion salivaire a déjà été envisagée. Le noyau dorsal du vague exerce, en outre, un contrôle bien connu sur la motilité du tractus intestinal, sa stimulation accroissant notablement celle-ci. Le rôle du bulbe dans la phonation a été considéré à propos des efférences de certaines paires crâniennes. On lui a attribué encore un rôle éventuel sur la régulation de la thermogenèse et la glycémie (piqûre glycosurique de Claude Bernard au niveau du plancher du quatrième ventricule, entre les noyaux du VII et du X). Sans insister sur ces diverses actions, on rappellera que le bulbe rachidien contenant l’ensemble des noyaux d’origine du pneumogastrique, c’est-à-dire l’élément le plus important du système végétatif parasympathique, exerce une action régulatrice essentielle sur le fonctionnement des viscères thoraco-abdominaux et sur l’économie générale.