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SANTALALES

L’ordre des Santalales groupe des plantes dicotylédones qui, pour la plupart, vivent en parasites sur les racines ou les branches d’autres plantes et corrélativement présentent des régressions structurales, parfois très poussées. Ce sont des herbes ou des arbustes (gui, Loranthus ), parfois des arbres: le santal peut dépasser dix mètres de haut.

Étude du gui

Le gui (Viscum album ) vit en parasite sur les branches de certains arbres ou arbustes, surtout sur les pommiers et les peupliers, dans une grande partie de l’Europe moyenne et méridionale, en Asie tempérée et en Afrique du Nord. C’est un petit arbuste glabre dont les tiges et rameaux verts se divisent en 2 ou 3 branches (donnant souvent une fausse dichotomie par avortement du bourgeon terminal) et portent des feuilles opposées, sessiles, oblongues-elliptiques, épaisses et coriaces, à 4-8 nervures parallèles, et persistant un an et demi à trois ans. Le gui est dioïque. Ses fleurs (cf. figure) sont disposées en petites cymes triflores, aux aisselles des feuilles et au sommet des rameaux. Les fleurs mâles ont 4 à 6 pièces triangulaires, valvaires, inégales, portant sur leur face interne de nombreux sacs polliniques s’ouvrant chacun par un pore: ces pièces représentent la soudure d’un tépale et d’une étamine. Les fleurs femelles, plus petites que les mâles, ont 4 tépales et un gynécée bicarpellé; l’ovaire infère, enfoncé dans le réceptacle, est rempli d’un tissu massif dans lequel se différencient plusieurs sacs embryonnaires; il n’y a ni placentas ni ovules distincts. L’ovaire mûrit en une pseudo-baie (drupe) dont la chair contient une glu, la viscine, et renferme une ou deux graines, la plupart des sacs embryonnaires ayant dégénéré. Chaque graine est munie de un à trois embryons et d’un albumen abondant.

L’anthèse a lieu de janvier à avril; les fleurs sont odorantes et pollinisées par des insectes, mais la fécondation est retardée et les fruits ne sont mûrs qu’à l’automne de l’année suivante; ils ne tombent qu’au début de la troisième année ou sont mangés par des oiseaux, grives draines (Turdus viscivorus ) en hiver, fauvettes à tête noire en mars; les graines régurgitées, encore entourées de pulpe visqueuse, restent collées sur les branches où elles germent. L’hypocotyle sort alors de la graine, applique son extrémité contre l’hôte en formant une sorte de disque adhésif au centre duquel se développe une racine-suçoir qui perce l’écorce jusqu’au bois; les cotylédons et l’épicotyle n’apparaissent que l’année suivante. Des cordons corticaux chlorophylliens se forment à partir du suçoir primaire et émettent des suçoirs secondaires. Les couches annuelles de bois, en se développant, englobent ces suçoirs.

Le gui effectue lui-même la synthèse chlorophyllienne et n’est donc qu’un hémiparasite, c’est-à-dire une plante qui ne prend à son hôte qu’une partie de sa nourriture. On pense même qu’il y aurait une certaine symbiose, en ce sens qu’en hiver le gui fournirait à son hôte des produits de son élaboration chlorophyllienne.

Aperçu systématique

Selon L. Emberger, l’ordre des Santalales comporte sept familles totalisant près de deux mille espèces, d’importances diverses: les Santalacées, Loranthacées et Balanophoracées sont les principales; les Grubbiacées, Oktoknématacées, Misodendracées et Cynomoriacées ne comprennent chacune que un ou deux genres et quelques espèces. Les Olacacées et les Opiliacées, petites familles des zones chaudes du globe, forment un ordre voisin, mais à part, celui des Olacales. Toutefois de nombreux auteurs, dont W. Schultze-Motel et H. Melchior, les placent dans les Santales d’où ils excluent les Balanophoracées et les Cynomoriacées, classées respectivement parmi les Balanophorales et les Myrtales.

Les Santalales sont caractérisées par leurs feuilles alternes ou opposées, sans stipules; leurs fleurs, souvent unisexuées, sont nues ou pourvues de tépales valvaires, chacun axillant une étamine parfois mal différenciée; leur ovaire, généralement infère et uniloculaire, est formé de un à trois carpelles, renfermant soit un tissu central massif (placentas et ovules non différenciés), les ovules restant toujours nus (Loranthacées, Balanophoracées), soit un placenta central portant de un à trois ovules pendants ou dressés (Santalacées), les ovules étant nus, uni-ou bitégumentés. Les fruits sont bacciformes ou drupacés, parfois secs (akènes); les graines sont albuminées.

Les Santalacées

Les Santalacées groupent vingt-neuf genres et quelque quatre cents espèces des zones tempérées et chaudes. On leur rattache les petites familles des Grubbiacées (région du Cap), Oktoknématacées (Afrique tropicale) et Misodendracées (Chili méridional).

Ce sont des plantes herbacées ou ligneuses, souvent hémiparasites; leur appareil végétatif est complet; toutefois les racines émettent des suçoirs multiples dans les racines d’autres plantes (polyphagie).

Les trois genres principaux sont: Thesium , herbes annuelles ou vivaces (environ 250 espèces) se trouvant presque toutes en Afrique méridionale dans les formations herbeuses (quelques espèces en Asie, 18 en Europe et 2 en Amérique du Sud); Osyris , groupant six espèces arbustives (Europe méditerranéenne, Asie méridionale et Afrique), dont O.alba qui vit, dans le midi de la France, en parasite sur les racines de plus de cinquante espèces de plantes, même de fougères et de prêles; Santalum , rassemblant vingt espèces d’Indo-Malaisie et d’Australie, dont les bois donne, par distillation, des essences odorantes: l’aubier de S. album est le santal blanc, son duramen le santal citrin, bois incorruptible.

Les Loranthacées

La plupart des Loranthacées (40 genres et 1 400 espèces), habitent entre les tropiques. Ce sont des hémiparasites sous-arbustifs, rarement herbacés, verts, généralement installés sur les troncs et les branches d’arbres, rarement sur les racines de divers hôtes.

Les genres principaux sont Nuytsia floribunda , arbre d’une dizaine de mètres, vivant dans le Sud-Ouest australien; Viscum (les guis); Loranthus dont Loranthus europaeus ; Arceuthobium à feuilles écailleuses, répandu dans l’hémisphère boréal (surtout en Amérique) et spécifique des Conifères; en France, se rencontre A. oxycedri , parasite des genévriers. Dans cette famille, on observe une réduction de l’appareil aérien au profit de l’appareil d’absorption (suçoirs et cordons) et corrélativement le passage de l’hémiparasitisme à l’holoparasitisme: l’appareil aérien de Viscum minimum , parasite des euphorbes cactiformes du Cap, n’atteint que quelques millimètres; chez Phrygilanthus aphyllus , parasite de Cactées (Cereus ), il est dépourvu de chlorophylle.

Les Balanophoracées

Les Balanophoracées groupent quinze genres et une centaine d’espèces habitant surtout les forêts tropicales. Ce sont des holoparasites d’aspect fongiforme vivant sur les racines d’autres plantes (polyphagie).

L’appareil végétatif non chlorophyllien est réduit à une racine (cordon souterrain) intriquée avec les tissus de l’hôte en une tumeur ^{[cf. PARASITISME]}. Les fleurs, petites et nombreuses, se groupent en plateaux à écailles scarieuses de couleurs vives (Thonningia d’Afrique, Langsdorffia d’Amérique), ou en cônes (Balanophora d’Indo-Malaisie). L’unité de la famille est contestée: le parasitisme entraînant des régressions tant dans l’appareil floral que dans l’appareil végétatif, il est toujours arbitraire d’établir des filiations dans une lignée où le parasitisme s’est installé et a progressé. Toutefois la structure de l’ovule et la différenciation de cordons souterrains les rapprochent des Loranthacées; les Balanophoracées seraient alors l’aboutissement de la lignée des Santalales.