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PROTISTES

Les Protistes regroupent tous les organismes vivants unicellulaires d’affinité animale ou d’affinité végétale, car il est aujourd’hui établi qu’à ce niveau d’organisation la distinction entre les deux grands règnes n’a pas la signification fondamentale qu’elle revêt chez les êtres vivants supérieurs. Aussi la protistologie réunit-elle en une même science les botanistes et les zoologistes qui s’intéressent à ces organismes. Cependant, les espèces unicellulaires relevant du règne végétal (Protophytes) sont beaucoup moins nombreuses que les espèces strictement animales (Protozoaires). Formés d’une seule cellule, les Protistes montrent la structure même de toute cellule: le cytoplasme et les divers organites cytoplasmiques entourent un noyau. Cependant, la complexité des organites est souvent fort grande car les Protistes, cellules autonomes, doivent assurer toutes les fonctions, d’où la présence d’organites spécialisés, traduisant une profonde différenciation cytoplasmique. C’est là que réside la limite des possibilités évolutives des unicellulaires, car la diversification des formes plus complexes ne peut atteindre un haut degré de perfection que par la spécialisation des cellules en tissus se différenciant au sein d’organismes pluricellulaires, animaux, ou Métazoaires, et végétaux, ou Métaphytes. La protistologie est un domaine de la zoologie qui a beaucoup évolué à la suite des observations en microscopie électronique qui ont permis de décrire avec précision l’ultrastructure de ces êtres vivants de très petite taille.

1. Classification

Les Protistes sont divisés en cinq grandes classes (cf. tableau).

Les Flagellés comprennent des formes à affinités végétales (Phytoflagellés) et des espèces typiquement animales qui peuvent être libres (Choanoflagellés) ou parasites (Trypanosomes), ou encore symbiotiques (Flagellés des Termites).

Les Rhizopodes, dont le type est l’Amibe, semblent à première vue très éloignés des Flagellées et on les a longtemps tenus pour les plus primitifs des Protozoaires. Mais un certain nombre d’espèces comme les Tetramitus et les Vahlkampfia passent alternativement par une phase flagellée puis par une phase amiboïde à pseudopodes. Aussi admet-on aujourd’hui que ces deux classes sont plus proches qu’il n’y paraît et on les a même réunies parfois dans la super-classe des Rhizoflagellés. Pourtant, les Rhizopodes comprennent des formes très variées et sans doute assez éloignées les unes des autres puisque à côté des Amibiens on y range les Foraminifères et les Actinopodes.

Les Sporozoaires, marqués par leur parasitisme constant, sont caractérisés par un cycle évolutif complexe s’effectuant parfois sur deux hôtes différents. Malheureusement, la spore (d’où est tiré leur nom) n’a pas la même signification dans toutes les espèces et ce manque de coordination dans la nomenclature des diverses formes du cycle est source de confusions. Les Grégarines parasitent le plus souvent l’intestin des Insectes (plus rarement des Annélides). Les Coccidies sont des parasites intestinaux du lapin (Eimeria ), tandis que les Hémosporidies, qui effectuent leur cycle entre le moustique (Anophèle) et l’homme, provoquent chez ce dernier le paludisme.

La classe des Cnidosporidies comprend des espèces parasites tout à fait particulières. Au début de leur cycle, elles se présentent sous la forme d’un germe amiboïde et, à la fin, elles constituent une spore pluricellulaire pourvue de capsules polaires munies d’un filament spiralé dévaginable (cnidocyste). Par leur structure, les Cnidosporidies semblent plus proches des Métazoaires que des Protistes, mais leurs affinités restent encore incertaines.

Enfin, les Ciliés, ou Infusoires, sont les plus évolués des Protozoaires. Leur revêtement de cils vibratiles, la dualité de leur appareil nucléaire formé d’un macronucléus (végétatif) et d’un micronucléus (reproducteur), leur sexualité par conjugaison sont autant de caractères spécifiques qui font d’eux une classe homogène. Les espèces libres sont en majorité et les espèces parasites sont rares, mais les espèces symbiotiques de la panse des Ruminants et du cæcum du cheval présentent le plus grand intérêt.

2. Particularités cytologiques

Si la théorie cellulaire peut parfaitement s’appliquer aux Protistes, les cellules des Protistes se distinguent de celles des Métazoaires par de nombreux caractères. Tout d’abord, tandis que les cellules des Métazoaires sont le plus souvent spécialisées dans une fonction particulière, la cellule des Protistes constitue un ensemble autonome accomplissant seul et par lui-même toutes les fonctions vitales. Ces dernières sont localisées dans des régions déterminées de la cellule et s’exercent par l’intermédiaire d’organites spécialisés qui joueront le rôle d’appareil locomoteur (flagelles, cils), d’appareil musculaire (myonème), de système digestif et excréteur. Aussi doit-on comparer le Protiste avec un métazoaire tout entier et non avec l’une de ses cellules.

Les constituants du cytoplasme

La membrane plasmatique, toujours présente, est complétée chez les formes à affinités végétales par une membrane périplasmatique inerte de nature cellulosique (Phytoflagellés) ou siliceuse (Silicoflagellés) ou calcaire (Coccolithophoridés). La membrane plasmatique peut être très mince (Amibes); elle peut être doublée d’un «épiplasme» (Ciliés). Sa surface est souvent fortement plissée (Ciliés, Grégarines, Opalines).

Le Cytoplasme est formé du hyaloplasme qui contient de nombreux grains de Palade (ou ribosomes) particulièrement denses au voisinage de l’ergastoplasme. Ce dernier (ou réticulum endoplasmique), découvert grâce à la microscopie électronique, se ramifie à l’intérieur du hyaloplasme.

Les mitochondries abondent dans le cytoplasme des Protistes. Certaines d’entre elles ont la constitution normale des mitochondries des Métazoaires et sont reconnaissables à leurs «crêtes internes». Mais les crêtes sont parfois remplacées par des «tubules». Les mitochondries sont le siège de la respiration cellulaire, et il n’est pas surprenant que ces organites soient profondément simplifiés chez les Protozoaires anaérobies comme les Ciliés de la panse des Ruminants (C. Noirot-Timothée, 1960; J. Grain, 1966) ou chez les Flagellés du rectum des Termites (P.-P. Grassé, 1956; L. Joyon, 1963; A. Hollande, 1969). Chez les espèces indifférentes à l’oxygénation du milieu (Balantidium entozoon du rectum de la grenouille), on a trouvé simultanément les deux types de mitochondries (R. Gaumont et J. Grain, 1967); chez les Opalines (qui vivent dans le même milieu), Noirot-Timothée (1967) a décrit des mitochondries particulières (corps de Zeller) à tubules localisées à la périphérie de l’organite, intermédiaires entre les deux formes.

L’appareil de Golgi revêt souvent la forme classique de «dictyosomes» dispersés dans le cytoplasme (Amibes, Sporozoaires, Ciliés). Mais chez les Zooflagellés supérieurs, il n’y a qu’un seul dictyosome géant (relié au centrosome) qui avait été dénommé «appareil parabasal» par C. Janicki (1912); la microscopie électronique a définitivement établi que sa structure est bien celle d’un dictyosome (Grassé, 1957). L’aspect de ce parabasal est des plus variables: en spirale autour de l’axostyle (Caduceia monile ), en corbeille autour du noyau (Trichonympha ), en collerette autour de l’axostyle (Joenia ); dans ce dernier cas, il est lobé et formé de parabasalies (ayant chacune la structure d’un dictyosome) reliées entre elles par un filament.

Parmi les inclusions cytoplasmiques, il faut citer chez les Protophytes les chloroplastes qui sont souvent plus primitifs que ceux qu’on observe chez les plantes supérieures.

Les vacuoles pulsatiles n’existent pas chez tous les Protistes: elles sont absentes dans de nombreuses formes marines et c’est en partie à cause de cela qu’on leur attribue généralement un rôle dans la régulation de la pression osmotique. Si la structure des vacuoles contractiles des Amibes (dépourvues de pores contractiles morphologiquement différenciés) reste simple, celle de certains Ciliés, les Paramécies par exemple, devient très complexe et se présente le plus souvent comme un réservoir alimenté par des canaux pulsatiles radiaires, de telle sorte que, lorsque ces derniers sont pleins, le réservoir est vide et que la situation s’inverse lorsque tous les canaux radiaires ont déversé leur contenu dans le réservoir. Puis, celui-ci rejette la sécrétion à l’extérieur et le cycle recommence. La microscopie électronique a révélé (L. Schneider, 1960) que le réservoir est entouré d’un réseau de fibrilles contractiles qui servent au rejet, lequel se fait par un court canal muni d’un pore (fig. 1). Le cytoplasme qui entoure les canaux radiaires est riche en tubules «néphridiens» formant une zone spongieuse (spongiome), qui s’est révélée n’être qu’une zone plus ramifiée de l’ergastoplasme avec lequel elle est en continuité. La quantité de liquide expulsée est considérable; Fauré-Frémiet et Rouiller ont calculé qu’en dix minutes le volume de liquide expulsé est égal à la totalité de l’eau contenue dans la cellule.

Chez de nombreux Ciliés et Flagellés, des structures plus ou moins compliquées, élaborées par le cytoplasme, peuvent être rejetées en réponse à certains stimuli; on leur a donné le nom général d’«extrusomes». Chez les Ciliés (paramécies), les trichocystes ont la forme d’un long ruban terminé par une pointe aiguë. L’explosion de ces bâtonnets peut être provoquée par des stimulations mécaniques, chimiques ou électriques; elle est extrêmement rapide (de l’ordre de la milliseconde); on les considère comme des organites de défense. Chez les Holotrides carnivores, on les appelle des toxicystes. Les haptocystes des Acinétiens ont des fonctions similaires.

L’appareil locomoteur: cils et flagelles

Les études de microscopie électronique ont permis de définir la structure fine des cils et des flagelles. Ces travaux ont principalement porté sur la Paramécie (C. Metz, D. R. Pitelka et J. Westphal, 1953; A. Sedar et K. Porter, 1955; C. F. Ehrets et E. Powers, 1959), sur Stentor (J. Randall, 1956 à 1958, J. Randall et S. F. Jackson, 1958), sur les Ophryoscolecidés (Noirot-Timothée, 1960), sur les Isotriches (Grain, 1966). La partie libre du cil montre une paire de fibrilles centrales et neuf paires de fibrilles périphériques (fig. 2). Les deux fibrilles centrales se terminent au niveau de la base du cil par un renflement, le grain axial, qui repose lui-même sur une sorte de diaphragme (septum). Les neuf paires de fibrilles périphériques se poursuivent à l’intérieur de la cellule pour former le cinétosome qui a la structure d’un centrosome. Ce cinétosome est formé de neuf groupes de trois fibrilles (triplets) orientés obliquement comme s’ils étaient portés par des rayons spiralés (Grain, 1966). L’insertion des cils sur le corps de l’Infusoire n’est pas quelconque: elle se fait selon des lignes parfaitement définies (cinéties). Leur topographie sert de base à la systématique des Ciliés. Parfois, les cils sont groupés en ensembles qu’on appelle «membranelles» ou «membranes ondulantes». Chaque membranelle est formée d’un certain nombre de cils groupés selon un plan bien défini (Randall et Jackson, 1958, fig. 3). La structure des flagelles est tout à fait semblable à celle des cils. Lorsqu’ils sont en petit nombre, les cinétosomes sont souvent groupés en ensembles définis, prenant en microscopie ordinaire l’aspect d’un seul granule qui était appelé le «blépharoplaste». Pour les anciens anatomistes, il correspondait donc le plus souvent à l’ensemble des cinétosomes, sauf chez les Hypermastigines, de structure beaucoup plus complexe (Hollande, 1969-1970).

Les systèmes fibrillaires internes de Protozoaires

Chez les espèces les plus évoluées comme les Ciliés, on a observé depuis longtemps par les méthodes de la cytologie classique tout un ensemble de systèmes fibrillaires auxquels on a attribué des fonctions contractiles (myonèmes), des fonctions passives de soutien (cytosquelette) ou même des fonctions de coordination nerveuse. La microscopie électronique a mis en évidence de nombreuses structures fibrillaires nouvelles qu’il est difficile d’assimiler aux réseaux antérieurement décrits et dont la signification physiologique n’est pas toujours connue.

Ces nouvelles structures sont grossièrement réparties en deux types: les microfibrilles, qui sont peines et peuvent être de structure périodique, et les microtubules formées de tubulines. Parmi les microfibrilles, les unes, non périodiques, correspondent aux myonèmes; les autres jouent encore un rôle contesté: contractilité, soutien ou coordination? La mieux connue est incontestablement le cinétodesme, qui court tout le long de la cinétie et semble relier entre eux les cinétosomes. C’est une fibrille pleine, de structure périodique, qui part de chaque cinétosome en se dirigeant ver l’avant (fig. 4). Le cinétodesme est formé de faisceaux de fibrilles de faible longueur qui se soudent en un ensemble unique. On lui avait attribué un rôle de relation entre les cils d’une même cinétie, mais cette interprétation a été mise en doute. De toute manière, l’infraciliature mise en évidence par les méthodes classiques d’imprégnation argentique (E. Chatton et A. Lwoff) ne correspond nullement au cinétodesme. C’est une coloration purement externe tout à fait secondaire, qui a l’avantage de suivre de façon constante le cinétodesme.

Les microtubules ont le plus souvent un rôle de soutien (némadesme) et maintiennent la rigidité du Cilié; le squelette oral de Tetrahymena est formé de microtubules disposées en arc de cercle (Williams et Bakowska, 1982). Chez Bursaria truncatella , les fibres transverses postérieures et les fibres postciliaires forment de longs rubans de microtubules juxtaposées dans les crêtes intercinetiennes (de Puytorac et Savoic, 1980). Certaines microtubules sont associées aux mitochondries corticales (Auderheide, 1983): chez Stentor , des fibrilles et microtubules disposées en bandes sous le sillon transversal médian du Cilié jouent sans doute un rôle important lors de la division cellulaire (Diener Burchill et Burton, 1983).

Le noyau et la mitose

En général, l’étude du noyau en microscopie électronique n’a rien ajouté aux connaissances classiques. Comme chez les Métazoaires, la membrane nucléaire est double, avec de nombreux pores. Quant au contenu du noyau, les images de microscopie électronique n’ont pas apporté d’élément nouveau. Dans le cas le plus favorable, celui des chromosomes géants des Péridiniens, on a pu voir la spiralisation des chromosomes (P.-P. Grassé et J. Dragesco, 1957). En microscopie classique, les noyaux des Protozoaires ont des formes variées et déconcertantes que l’on a essayé de classer sans grand succès. Le nombre des chromosomes des Protozoaires est souvent fort élevé (trois cents chez Chaos diffluens ; mille chez le Radiolaire Aulacantha ). Les Flagellés supérieurs, au contraire, n’en possèdent qu’en petite quantité mais ce sont des chromosomes polyténiques géants. Enfin, les Ciliés ont un appareil nucléaire bien particulier formé d’un micronucléus et d’un macronucléus géant provenant d’une «endomitose».

Tandis que chez les Métazoaires la mitose est remarquablement constante pour tous les groupes, elle affecte chez les Protozoaires une extraordinaire variété d’aspects. On pourrait dire qu’il y a autant de mitoses que d’espèces. Cela est vrai, tout au moins pour certains groupes comme celui des Amibiens. Aussi a-t-on proposé de nombreuses classifications de mitoses s’appliquant, soit à un seul groupe, soit à l’ensemble des Protozoaires. Selon Grassé (Traité de zoologie ), on distingue deux types fondamentaux: les orthomitoses et les pleuromitoses.

– Les Orthomitoses: les chromosomes s’insèrent sur les fibres fusoriales et se disposent dans le plan équatorial pour réaliser une métaphase. Mais il existe de nombreuses variantes. C’est ainsi que l’on distingue, par exemple, la mitose vahlkampfienne, caractérisée par la persistance du nucléole; les mitoses chaosienne, entamœbienne, thécamœbienne; la mitose acentrique infusonienne et opalinienne, qui s’effectue en absence de centrosome et d’aster. Enfin, la mitose des Sporozoaires est tout à fait spéciale et varie selon les espèces: chez certaines Grégarines, une partie seulement du noyau (formant le micronucléus) participe à la mitose.

– Les pleuromitoses des Flagellés supérieurs sont caractérisées par le fait que les chromosomes ne s’insèrent pas directement sur le fuseau et que la métaphase n’existe pas. La membrane nucléaire persiste pendant la mitose et il se forme entre les centrosomes une paradesmose qui correspond au fuseau (extranucléaire). Cette paradesmose est très mince (Trichomonas... ) ou au contraire constitue un fuseau épais, en forme de manchon (Joenia, Trichonympha ). À côté de la mitose caducéienne (Trichomonas, cf. FLAGELLÉS) qui est la plus simple, on a décrit les mitoses trichonymphéenne et spirotrichonymphéenne beaucoup plus compliquées.

Enfin, les Péridiniens se divisent d’une façon tout à fait particulière (dinomitose ou mitose syndinienne), caractérisée par l’absence de tout centrosome ou aster visible.

3. Biologie

Reproduction et cycle biologique

Les espèces les plus primitives comme les Phytoflagellés offrent de nombreux termes de passage entre l’autotrophie et l’hétérotrophie. En effet, beaucoup d’espèces de Phytomonadines, d’Eugléniens, de Péridiniens manifestent, à côté de formes strictement végétales pourvues de chloroplastes typiques (donc exclusivement autotrophes), des formes à plastes incolores ou complètement dépourvues de chloroplastes, qui sont donc hétérotrophes et se comportent physiologiquement comme des animaux ^{[cf. FLAGELLÉS]}. On peut donc se demander si la distinction entre les deux règnes (animal et végétal) n’est pas dépourvue de sens au niveau des Protistes.

Le cycle évolutif des Protistes et les aspects cytologiques de leur reproduction sont tout aussi variés; c’est ainsi que l’on observe tous les intermédiaires entre l’isogamie et l’anisogamie la plus poussée. Parmi les Flagellés à affinités végétales, par exemple, on note chez les Phytomonadines, à côté d’espèces parfaitement isogames (Chlamydomonas ), des espèces présentant une anisogamie plus ou moins marquée (Eudorina, Pleodorina, Volvox ). Parmi les Protozoaires, on trouve des espèces isogames (Foraminifères), d’autres qui sont légèrement anisogames (Grégarines), d’autres enfin, comme les Coccidies et Hémosporidies, qui possèdent un gamète femelle de grosse taille par rapport au gamète mâle (anisogamie très poussée).

Rappelons aussi que chez les Ciliés, la conjugaison consiste typiquement en une fusion temporaire de deux individus, au cours de laquelle se produisent des échanges nucléaires réciproques entre les deux cellules. Cependant, chez les Vorticellides, l’union de deux individus très différents par conjugaison ressemble finalement beaucoup à une véritable fécondation. Enfin, le cycle évolutif des Protistes présente souvent une grande complexité, et certaines espèces sont polymorphes: les Trypanosomes, par exemple, peuvent se présenter sous quatre formes: promastigote (= leptomonas), épimastigote (= crithidia), cryptomastigote (= trypanosoma) et amastigote (= leishmania). Le cycle des Sporozoaires comporte trois phases: la phase de schizogonie caractérisée par une reproduction asexuée intense, celle de gamogonie (ou reproduction sexuée), et enfin celle de sporogonie, qui correspond à la germination et à la division du zygote. Le cycle des Foraminifères est caractérisé par une alternance d’une phase à noyaux diploïdes et d’une phase à noyaux haploïdes (fig. 3). Souvent aussi, le zygote représente la seule phase diploïde du cycle évolutif: il en est ainsi chez les Phytomonadines et chez les Grégarines.

Modes de vie

Les Protistes ont peuplé les milieux les plus divers, et certains ont une fonction économique importante. Par leur masse, les Péridiniens ^{[cf. DINOPHYCÉES]} jouent un rôle considérable dans le plancton marin où ils constituent l’élément végétal prédominant. Les Foraminifères et les Silicoflagellés, au contraire, appartiennent essentiellement au benthos marin et interviennent grandement dans la formation des sédiments marins (calcaires et siliceux), à la suite de l’accumulation des «tests» solides qui protégeaient ou soutenaient le cytoplasme.

Les sols renferment de nombreux Protistes tels les Thécamœbiens; ils participent aux équilibres écologiques en milieu tellurique.

Bien que très communs, les Protistes qui vivent dans les eaux douces sont le plus souvent inoffensifs (Flagellés, Amibes, Ciliés), à l’exception de quelques espèces dangereuses pour l’homme comme Entamœba hystolityca qui provoque la dysenterie amibienne ou Naegleria gruberi , Amibe des piscines, responsable de la méningo-encéphalite amibienne. D’autres Protozoaires sont des parasites constants qui causent de graves maladies de l’homme ou des animaux domestiques. C’est ainsi que Trypanosoma cruzi est l’agent de la maladie de Chagas et que Trypanosoma gambiense engendre la maladie du sommeil ^{[cf. FLAGELLÉS]}. Les Coccidies (Eimeria perforans ) provoquent la coccidiose du lapin et les Hémosporidies (genre Plasmodium ) déterminent chez l’homme le paludisme (cf. COCCIDIES, PALUDISME).

Pour être moins connues, les espèces symbiotiques n’en sont pas moins intéressantes. De nombreuses espèces de Protozoaires anaérobies participent en effet à la dégradation de la cellulose et interviennent notablement dans la physiologie de leur hôte. Ce sont avant tout les Flagellés de la panse rectale des Termites, qui digèrent le bois et sont indispensables à la vie de leur hôte et, d’autre part, les Ciliés (Ophryoscolecidés et Isotrichidés) de la panse des Ruminants, qui, aux côtés de bactéries cellulolytiques, fragmentent et dégradent les particules végétales et constituent un important apport nutritif dans la vie du bétail. Bien qu’apparemment très éloignés les uns des autres, ces deux types d’associations n’en présentent pas moins de très curieuses similitudes. Dans les deux cas, il s’agit d’hôtes se nourrissant presque exclusivement de cellulose (bois ou foin), c’est-à-dire d’une substance que les animaux supérieurs ne peuvent digérer directement et pour lesquels ils ont recours à des symbiotes (Bactéries, Protozoaires).

Les Protozoaires symbiotiques sont si étroitement associés à leur hôte qu’on ne les connaît pas à l’état libre: les Ruminants se les transmettent d’une génération à l’autre par voie buccale, et chez les Termites par l’aliment proctodéal. La culture in vitro , seule méthode permettant d’analyser leurs conditions d’association avec leur hôte, a été mise au point par R. E. Hungate (1942) et reprise maintes fois, en ce qui concerne les Ciliés des Ruminants tout au moins (G. S. Colemann, R. Gaumont et P. Raynaud, A. Bonhomme). Cette culture in vitro est extrêmement difficile en raison des nombreuses conditions physiques qui lui sont nécessaires: isotonie, pH, température, mais surtout anaérobiose complète. Il semble que toutes les espèces de Ciliés de la panse des Ruminants attaquent la cellulose et jouent un rôle capital dans la fragmentation des particules végétales. Ils tirent sans doute leur nutrition azotée des Bactéries qu’ils ingèrent. Ils sont eux-mêmes digérés par le Ruminant pour lequel cette étonnante faune symbiotique constitue un apport de protéines. Leur pullulation est très variable selon le régime alimentaire du bétail. L’étude théorique des rapports symbiotiques entre les Ciliés et les Ruminants peut donc conduire à des applications inattendues dans le domaine de la Zootechnie.

n. m. pl. BIOL Ensemble des organismes unicellulaires, végétaux (algues unicellulaires chlorophylliennes) et animaux (protozoaires).

— Sing. L'amibe est un protiste.