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ARACHNIDES

Les Arachnides représentent une classe d’animaux invertébrés créée par J. Lamarck lors de son cours prononcé au Muséum d’histoire naturelle de Paris en 1800 (an VIII). Leur définition et leur composition furent précisées l’année suivante dans l’introduction du Système des animaux sans vertèbres (1801). Lamarck est donc bien, il le souligne à maintes reprises dans ses leçons et dans ses travaux, le créateur du terme «Arachnides», car il a, le premier, élevé au rang de classe tout un ensemble d’Invertébrés jusqu’alors qualifiés d’Insectes.

De nombreux naturalistes, avant Lamarck, avaient entrepris de clarifier la notion aristotélicienne d’Insecte, notion qui, au cours des temps, avait acquis une extension démesurée. Pour Aristote, en effet, l’Insecte est un animal dont le corps est divisé par des incisions et pourvu de pieds nombreux. En 1734, Réaumur arrive à nommer Insectes, non seulement les animaux que nous reconnaissons comme tels aujourd’hui, mais les limaces, les coquillages, les étoiles de mer, les vers de terre, et même les reptiles.

Les naturalistes, au XVIII^e siècle surtout, entreprennent de classer le groupe immense des Insectes en y distinguant, selon leurs préférences, diverses catégories qu’ils appellent aussi bien ordre, famille que groupe. C’est en voulant préciser la notion d’Insecte que, progressivement, ils éliminèrent de ce groupe certains animaux et que naquirent les concepts de Crustacés et d’Arachnides.

L’Anglais John Ray (1710) choisit comme critère de distinction l’existence ou l’inexistence de métamorphoses. Linné (1758) l’absence ou la présence d’ailes, Fabricius (1775) la forme et le nombre des pièces buccales, Olivier (1789) l’absence ou la présence d’antennes, Latreille (1797) l’existence d’une tête ou son manque; Cuvier (1797) réunit ceux qui sont sans ailes et sans tête. Chaque naturaliste découpe ainsi l’ensemble des Insectes en groupements dissemblables. Poussé par son désir de classer les animaux en une série selon la complication croissante (ou décroissante) de leur organisation, Lamarck (1800), utilisant les données anatomiques de Cuvier, élève au rang de classe le groupe, déjà nommé, des Crustacés. Dans ce qui reste des Insectes, il distingue ensuite les Insectes vrais de ceux qui ne le sont pas (sans métamorphoses et sans ailes), créant pour ces derniers la classe des Arachnides.

La classe lamarckienne des Arachnides comprend tous nos Arachnides actuels mais aussi les Myriapodes et certains Insectes inférieurs; elle est hétérogène et, dès sa création, sujette à des critiques violentes. Latreille retire en 1810 la classe des Pycnogonides, Leach, en 1814, celle des Myriapodes. En 1845, l’embranchement des Arthropodes est créé, puis, en 1903, le sous-embranchement des Chélicérates. Les Arachnides acquièrent donc une place précise. Deux siècles d’efforts, des controverses passionnées aboutissent ainsi à donner de la classe des Arachnides une définition semblable à celle que J. Ray, dès 1710, proposait pour son groupe d’Insectes qualifiés d’Octopodes.

Les classificateurs ne se reposent jamais. La doctrine de l’évolution ayant acquis droit de cité, ils introduisirent alors, dans leurs considérations, et les formes actuelles et les formes fossiles, en utilisant non seulement la morphologie externe, l’atonomie, mais la structure comparée du système nerveux et les données de l’embryogenèse. Ensuite, l’application des méthodes d’analyses cladistiques a conduit à de nouveaux clivages, non seulement au niveau du sous-embranchement des Chélicérates mais aussi au niveau des Arachnides (Lehtinen, 1967; Platnick, 1977; van der Hammen, 1977; Weygoldt et Paulus, 1978-1979; Weygoldt, 1980). Pour indiquer l’ampleur des remaniements, nous évoquerons le redécoupage des Arachnides proposé, dès 1957, par Dubinin qui limitait la notion d’Arachnides aux seuls Opilions et Araignées. Weygoldt, quant à lui (1980), scinde les Arachnides en deux groupes, les Scorpions étant opposés à tous les autres Arachnides qui, à leur tour, sont divisés en deux taxons, l’un renfermant Uropyges, Amblypyges et Araignées, l’autre le reste de la classe.

De telles tentatives qui visent à clarifier le concept d’Arachnides sont bien dignes d’intérêt car elles annoncent la future systématique. Néanmoins, dans le présent article, nous conservons la conception classique de la classe des Arachnides.

1. La classe des Arachnides

L’Arachnide est un Arthropode Chélicérate dont le corps est divisé en deux régions distinctes: l’une antérieure, prosoma ou céphalothorax; l’autre postérieure, opisthosoma ou abdomen.

Le prosoma porte les yeux, toujours simples, et six paires d’appendices, chez les adultes. La première paire, ou chélicères , située en avant du corps, en position préorale, est suivie d’une paire de pédipalpes (ou pattes-mâchoires) et de quatre paires de pattes à fonction ambulatoire. À leur base entre les hanches s’ouvre, antérieurement et ventralement, la bouche. Il existe donc dans le prosoma au moins six segments ou métamères ^{[cf. ARTHROPODES]}, puisqu’il y a six paires d’appendices différenciés. L’abdomen, segmenté dorsalement, ne porte aucun appendice; il peut, très rarement, porter des formations spéciales d’origine cependant appendiculaire (peignes, filières). Le nombre de segments abdominaux varie de douze à quinze, selon les ordres.

La digestion a lieu généralement en deux temps: un premier temps se déroule à l’extérieur du corps (digestion externe), un deuxième temps, à l’intérieur de l’intestin moyen ou foie, très ramifié (digestion interne). L’anus est terminal, mais l’ouverture génitale s’ouvre ventralement, dans la région du second segment de l’abdomen.

La respiration s’effectue à l’intérieur d’invaginations tégumentaires, abdominales ou prosomatiques, communiquant avec l’extérieur par des fentes appelées stigmates; ces invaginations peuvent être tubulaires et ramifiées (trachées) ou en forme de lames plissées à la façon des pages d’un livre (phyllotrachées ou poumons).

Le développement comprend deux grandes périodes: la première, embryonnaire, qui aboutit à la naissance d’une ou plusieurs larves successives, la seconde, nympho-imaginale (ou post-embryonnaire), qui conduit à l’état adulte. On distingue donc, chez les Arachnides, des stades larvaires, des stades nymphaires (dont le nombre varie selon les ordres) et un stade adulte. Le passage d’un stade à l’autre nécessite une mue, avec rejet de cuticule ou exuvie.

La reproduction s’accomplit presque toujours selon un mode indirect, c’est-à-dire par l’entremise d’un appareil provisoire (le spermatophore) collé au sol et supportant le sperme; dans d’autres cas, des organes particuliers portés par certains articles des pattes, chez le mâle, remplissent cette fonction.

Les Arachnides fossiles les plus anciens, des Scorpions, datent du Silurien, c’est-à-dire d’environ 400 millions d’années. La classe comprend seize ordres, actuels ou fossiles.

2. Les ordres d’Arachnides

Les Araignées

Avec près de 40 000 espèces réparties en de nombreuses familles (une soixantaine pour certains auteurs, plus d’une centaine pour d’autres), cet ordre (fig. 1) est le plus important et se trouve partout dans le monde. Les Mygales ont des chélicères qui se meuvent dans le prolongement de l’axe du corps; elles renferment les curieuses Mésothèles à abdomen encore segmenté (rares et localisées à l’Asie) ainsi que les Orthognathes ou Mygalomorphes, grandes et velues, dont certaines, les Cténizes ou Mygales maçonnes, construisent des abris souterrains, tapissés de soie, munis de tunnels fermés de portes ou d’opercules à charnière. Les Diplures ne creusent pas de terriers mais tissent des toiles en nappe. Les Labidognathes , à chélicères se pliant perpendiculairement à l’axe du corps, comprennent en particulier les Épeires, constructeurs des si belles toiles dites géométriques; les Théridiides, dont les Latrodectes (veuve noire, Malmigmathe) ont un venin très dangereux; les Agélénides à toiles en entonnoir dont l’une, l’Argyronète, est aquatique; les Thomises ou araignées-crabes; les Lycoses ou araignées-loups, grandes chasseresses, dont certaines formes méditerranéennes (les Tarentules) ont un venin redoutable; les Salticides, à vue perçante, qui capturent leurs proies en sautant. Dès le Carbonifère et le Permien, on trouve des traces d’espèces d’Araignées fossiles, et 300 espèces sont attribuées au Tertiaire. Les Araignées se reconnaissent à leur pédicule qui relie le prosoma à l’abdomen, porteur de filières terminales.

Les Opilions ou Phalangides

Les Opilions ou Phalangides (faucheux ou faucheurs) groupent près de 4 000 espèces; on les découvre partout, surtout dans les régions humides. On peut citer parmi eux les Laniatores à pattes-mâchoires très développées, espèces tropicales dont quelques représentants vivent en Europe (Scotolemon , Phalangodes ), les Palpatores à pattes-mâchoires grêles, très nombreux en Europe (Trogulus, Ischyropsalis, Mitopus ), les Cyphophthalmes (Siro ), espèces petites et peu fréquentes, à distribution géographique discontinue (allant du Chili au Japon en passant par l’Oregon, l’Europe et la Nouvelle-Zélande) et formant pour certains auteurs un ordre particulier. Certaines formes fossiles sont connues dès le Carbonifère. Les Opilions ont un prosoma largement réuni à l’abdomen; leurs chélicères ont trois articles et leurs pédipalpes portent ou non des griffes, mais jamais de pinces (cf. pl. en couleurs).

Les Pseudoscorpions ou Chernètes

Cet ordre ne réunit que 1 500 espèces, 20 familles et 200 genres, répartis dans le monde entier et dans tous les biotopes. Chelifer cancroides , ubiquiste, vit dans les maisons; Chernes nodosus est presque toujours capturé accroché aux pattes des mouches; Les Neobisium vivent dans les feuilles mortes, les Chthonius sous les pierres, les Chernes sous les écorces, les Garypus (les géants de l’ordre de 7 mm) le long des côtes. De nombreuses espèces, près de 300, sont cavernicoles, et 20 espèces fossiles sont connues par l’ambre de la Baltique (Oligocène); elles diffèrent à peine des formes actuelles. Les Pseudo-Scorpions ressemblent aux Scorpions, leurs pédipalpes portant des pinces, mais leur abdomen est d’une seule pièce et ils sont très petits.

Les Scorpions

Les Scorpions (fig. 1), qui comprennent 700 espèces et 17 familles, sont les Arthropodes les plus anciennement connus, puisque, dès le Silurien, existaient en Europe les Paleophonus , Scorpions à pattes dépourvues de griffes et à vie supposée aquatique. On les retrouve au Carbonifère, puis au Dévonien et au Trias; ceux que l’on connaît au Miocène et à l’Oligocène se classent dans les familles actuelles. Les Scorpions vivent dans les milieux terrestres vers le 50^e degré de latitude; rares sont les espèces trouvées en altitude comme Scorpio maurus de l’Atlas marocain; une seule espèce est aveugle sans être cavernicole: Belisarius xambeui ; les sous-familles et parfois les genres caractérisent les diverses régions zoologiques reconnues par les biogéographes; rares sont les espèces de vaste répartition, comme Isometrus maculatus , que l’on trouve partout dans les régions chaudes du monde entier. Androctonus australis en Afrique du Nord, Leiurus quinquestriatus au Proche-Orient et au Moyen-Orient, Tityus serrulatus en Amérique du Sud, Centruroides noxius au Mexique sont des espèces à venin mortel et contre lesquelles on lutte par sérothérapie et chimiothérapie. Les Pandinus africains sont les géants de l’ordre (20 cm) alors que les Microbuthus du Sénégal et de Somalie n’ont qu’un centimètre et demi. Les Scorpions sont les seuls Arachnides à posséder un abdomen divisé en deux parties, dont l’une, la queue, se termine par une vésicule à venin. Ils sont aussi les seuls à porter des peignes ventraux.

Les Solifuges ou Solpugides

Les Solifuges (fig. 1), tropicaux ou sub-tropicaux (800 espèces, 12 familles), sont très rares en Europe (Espagne, Balkans). On les nomme aussi Galéodes, mais ce nom, ainsi que celui d’Araignées du vent, ne convient qu’à certaines formes désertiques. Les Hexisopus d’Afrique du Sud sont adaptés à la vie fouisseuse. Un seul genre est connu du Carbonifère d’Amérique du Nord: Protosolpuga ; on ne peut que le classer dans une famille actuelle, ce qui prouve la pérennité morphologique de ces Arachnides. Les Solifuges sont les Arachnides dont les chélicères sont les plus développées, atteignant presque la moitié de la longueur du corps; les hanches des pattes IV sont munies d’organes en forme de raquettes ou malléoles.

Les Uropyges ou Télyphonides

Ils ne réunissent que 85 espèces à répartition tropico-équatoriale (fig. 1). Certains (Telyphonus ) ont reçu le nom de vinaigriers, parce que, pour se défendre, ils projettent sur leur ennemi le contenu acide de glandes anales. Les Mastigoproctus (65 mm) sont les géants de l’ordre. Deux genres sont connus du Carbonifère d’Amérique et d’Europe, un autre du Miocène de Californie. Les Uropyges ont un abdomen prolongé par un faux appendice ou flagelle, multisegmenté; leur taille, adulte, est supérieure à 2 cm et leurs pédipalpes sont trapus et terminés par une sorte de pince.

Les Amblypyges ou Phrynes

Avec leurs 60 espèces tropicales, ce sont des Arachnides lents et lucifuges (fig. 1); certains d’entre eux, les Charon , ne vivent que dans les grottes. Un genre américain porte le nom de Tarentula , ce qui risque de le faire confondre avec certaines Araignées. Le géant du groupe mesure 45 mm. Cet ordre était déjà présent au Carbonifère et bien différencié avec 7 espèces. Le caractère essentiel des Amblypyges est d’avoir des pattes antérieures très longues et un abdomen plat relié au prosoma par un pédicule.

Les Schizomides ou Tartarides

Ils n’ont que 2 à 7 mm de long; trois genres, parmi lesquels Schizomus et Trithyreus , sont tropico-équatoriaux et ne vivent que dans la terre (fig. 1). Plusieurs espèces fossiles sont connues du Pliocène d’Amérique du Nord. Ils sont reconnaissables par la présence d’un flagelle abdominal qui ne possède pas plus de 4 articles.

Les Palpigrades ou Microtélyphonides

Les plus petits des Arachnides actuels (Acariens mis à part), ils ne dépassent pas 2 mm, et leur flagelle abdominal est au moins aussi long que le corps (fig. 1). Ils vivent dans les régions tempérées et tropicales, sous les pierres humides. Le plus connu, Koenenia mirabilis , fut découvert en Sicile en 1885. Un fossile du Jurassique supérieur, Sternarthron zitelli , de grande taille (1,8 cm), appartiendrait à cet ordre curieux et rare.

Les Ricinules ou Podogones

Ils n’étaient connus, il y a cent ans, que par quelques dizaines de spécimens. On capture les 30 espèces existantes dans l’humus des forêts humides de l’Ouest africain ou de l’Amérique du Nord. Plusieurs formes sont cavernicoles, la taille ne dépasse pas 1 cm et l’existence d’une sorte de volet ou cucullus qui recouvre les chélicères et la bouche est l’un des caractères qui permettent de les reconnaître facilement. On rattache à cet ordre une dizaine d’espèces qui vivaient au Carbonifère, soit en Europe, soit en Amérique du Nord.

Autres ordres

L’ordre des Acariens, Tiques ou Mites, très important et groupant plus de 20 000 espèces, a fait l’objet d’un article spécial. Il n’en sera donc pas tenu compte, non plus que des 5 ordres d’Arachnides fossiles; Architarbides, Haptopodes (une vingtaine d’espèces ressemblent aux Opilions actuels), Trigonotarbides (plus de 30 espèces rappellent les Opilions ou les Phrynes), Kustarachne (3 espèces ressemblent aux Télyphones ou aux Schizomes), Anthracomartides (plus de 20 espèces à place systématique douteuse). Tous ces fossiles ont été découverts dans les terrains houillers du Carbonifère.

3. Le repas de l’Arachnide

Capture des proies

Chez les Arachnides, on ne saurait parler d’un mode de capture tant les procédés utilisés sont variés, voire imprévus et originaux. On peut cependant les répartir en deux catégories, celle où l’animal chasse et saisit lui-même sa victime et celle où l’Arachnide utilise des pièges pour s’emparer de sa proie.

Les Arachnides chasseurs

Les Scorpions, les araignées-loups (Lycoses), les araignées sauteuses (Salticides), les Opilions, les Télyphones, les Solifuges, les Pseudo-Scorpions, aidés en cela par des soies sensorielles (et rarement par les yeux), détectent les proies et les capturent en les saisissant par leurs pinces ou en les emprisonnant dans leurs pédipalpes garnis de longues soies. Certains de ces chasseurs ont, pour les aider à immobiliser leur victime, des glandes à venin soit dans les doigts des pinces (Pseudo-Scorpions), soit dans les chélicères (Araignées, Pseudo-Scorpions), soit à l’extrémité de leur abdomen (Scorpions). Le venin anesthésie ou tue l’insecte saisi; mais il est admis qu’il joue aussi un autre rôle, celui de faciliter la dissolution des tissus de la proie par les diastases qu’il contient (Araignées, Pseudo-Scorpions).

Les Arachnides utilisateurs de pièges

C’est uniquement chez les araignées sédentaires que les pièges existent, toiles simples ou compliquées, appareils ingénieux ou singuliers construits en soie. Celle-ci est sécrétée par des glandes abdominales séricigènes dont les conduits évacuateurs traversent 2, 4 ou 6 petits appendices (les filières) situés à l’extrémité ventrale du corps (fig. 2). Les glandes sont de nature complexe; le fil produit est un véritable cordage fait de plus de 15 ou 20 fils élémentaires différents, les uns souples et élastiques, les autres rigides et lisses. Les fils sortant des filières se solidifient à l’air et, selon les espèces, ont des diamètres variés; ils sont cependant parmi les plus fins que l’on connaisse au monde et aucun appareil construit par l’homme ne saurait les reproduire, certains d’entre eux n’ayant qu’un centième de millième de millimètre d’épaisseur. Cette soie permet de construire des toiles dont les formes sont si variées qu’on ne saurait les classer en catégories distinctes. Il y a les toiles en réseaux des Pholcus ou araignées trembleuses à longues pattes, les toiles en nappes que les Tégénaires installent dans les coins de nos maisons, mais surtout les toiles géométriques des Épeires tissées dans nos jardins entre les arbustes et que la rosée rend brillantes et argentées. La construction de ces toiles se fait selon un plan particulier à l’espèce et s’exécute suivant des techniques précises. Après l’établissement d’un cadre et de rayons, une spirale provisoire est tissée en soie non adhésive; sur ce bâti, la spirale définitive est installée, faite de soie gluante. Chaque espèce, dès sa naissance, fait les mêmes gestes pour construire ou reconstruire sa toile. Dans ces pièges plus ou moins élégants, un insecte vient se prendre; l’araignée, toujours à l’affût sur sa toile ou dans un refuge voisin, se précipite aussitôt, mord sa victime et l’enveloppe de soie. La toile est alors un piège passif. Mais, parfois, il en est autrement: les Menneus construisent une toile élastique en forme de cône qu’ils tendent en le tenant par le sommet; cet épervier est projeté sur l’insecte qui passe à proximité.

Il existe aussi de véritables instruments de capture, tel celui des Cladomelea , qui laissent pendre de leurs filières un fil, terminé par une boule visqueuse, dont ils se servent comme d’une fronde pour attraper leur proie ou simplement comme d’une canne à pêche (chez les Dicrostichus ). Certaines Araignées Mygales (Atypus ) fabriquent, non des toiles, mais des tubes-pièges, posés sur le sol, dans lesquels elles se cachent pour saisir au passage, à travers la paroi soyeuse et fine, tout Insecte qui s’y aventure.

Une manière tout à fait particulière de capture des proies nous est montrée par les Araignées sociales , qui construisent un nid commun où elles vont vivre ensemble, chasser ensemble et partager leurs proies. Ces Araignées exceptionnelles vivent dans les zones tropicales ou chaudes du globe. À l’inverse des Insectes sociaux, elles n’ont pas développé un système de caste et tous les individus adultes d’une même colonie (parfois plus de 1 000) sont semblables. Il y règne une tolérance très grande et vraisemblablement des phéromones permettent la reconnaissance interindividuelle. Les avantages de cette vie en commun sont multiples: le nid, construit en commun par des centaines d’individus, a une surface de capture plus grande (chez Agelena consociata d’Afrique tropicale, un nid peut recouvrir plusieurs arbustes de quelques mètres de haut), la chasse en commun permet de maîtriser plus rapidement des proies de grande taille et de les rentrer à l’intérieur du nid. Un effet de groupe est à noter chez ces Araignées; leur métabolisme et leur croissance sont plus rapides que chez des espèces solitaires, leur durée de vie est plus longue, leur mortalité est plus basse, enfin les femelles pondent moins d’œufs (Agelena labyrinthica , solitaire: 50-100; A. consociata , sociale: 12). On admet généralement que la sociabilité est liée chez les Araignées (comme chez tous les autres animaux d’ailleurs) à la constance des soins donnés à la progéniture et l’on connaît toute une série d’étapes menant à la vie sociale. C’est ainsi que chez les Théridiides, la plus simple est la garde du cocon par la mère, puis intervient une nourriture des jeunes, d’abord passive (le cadavre de la mère sert d’aliment), puis active, comme lorsque la régurgitation de substances alimentaires par la mère lui permet de nourrir les jeunes et enfin lorsque la capture des proies est suivie de leur distribution aux jeunes pour arriver en définitive à la chasse en commun et au partage des proies.

Appareil digestif et digestion

La bouche des Arachnides, dont le plancher et les murs sont fournis par les hanches des pédipalpes et le plafond par la région antéro-dorsale du corps (labre ou rostre), est un vestibule dont la forme et la structure varient selon les genres. Elle donne toujours accès au tube pharyngien, dilatable et musclé, recouvert de chitine, prolongé par un œsophage étroit qui traverse le cerveau puis se dilate en jabot aspirateur avant d’aboutir à l’intestin moyen. Là prennent naissance les diverticules glandulaires qui constituent le foie ou hépatopancréas; cette glande assure l’assimilation de la nourriture grâce aux cellules à ferments et aux cellules absorbantes qu’elle renferme. Les substances de déchet s’acheminent par un tube rectal, étroit, parfois dilaté en cloaque, vers l’anus terminal. Quant aux substances assimilables, elles s’accumulent dans un tissu de réserve qui entoure les diverticules intestinaux.

Les Arachnides ne se nourrissent que de proies vivantes; les Araignées, par exemple, consomment aussi bien des mille-pattes que des cloportes, des insectes, ou d’autres Arachnides et certaines d’entre elles, les plus grosses d’ailleurs (Mygales), peuvent se nourrir de serpents venimeux, de batraciens, d’oiseaux et même de petits mammifères. Mais, quelle que soit sa proie, l’Arachnide prépare sa nourriture pour l’absorber.

La préparation du bol alimentaire s’effectue de deux manières. Dans le premier cas, la proie amenée aux chélicères est broyée par les hanches des pédipalpes qui servent de râpes, mais surtout par les chélicères qui jouent le rôle de cisailles. La bouillie résultant de ce broyage est enduite de salive, de sécrétions diverses et de sucs intestinaux régurgités, avant d’être filtrée par aspiration à travers les soies qui recouvrent le vestibule buccal, le rostre ou la base des chélicères. C’est ce que l’on observe chez les Solifuges, les Scorpions, les Télyphones, les Phrynes et chez de nombreuses Araignées. Dans le second cas, chez quelques Araignées, mais surtout chez les Pseudo-Scorpions, la proie, tenue par les chélicères, est simplement blessée et, par cette blessure, le rostre de l’Arachnide pénètre dans la victime. L’intérieur de la proie est alors dissous grâce à des diastases puissantes que sécrètent des glandes chélicériennes dont le canal évacuateur débouche à l’extrémité des doigts chélicériens. Des sucs intestinaux, régurgités, contribuent à la dissolution de la proie. La bouillie ainsi formée est aspirée; les susbstances non absorbables, filtrées, s’accumulent dans la bouche et sont régulièrement éjectées sans que la proie soit lâchée.

Il existe donc chez les Arachnides deux étapes dans la digestion des aliments: la digestion externe, au cours de laquelle la nourriture est préparée à l’extérieur du corps, et la digestion interne, qui se déroule dans l’intestin.

Un phénomène particulier, la phorésie , transport d’un animal par un autre, semble être en relation directe avec le besoin de se nourrir; on trouve ainsi un Pseudo-Scorpion (Lamprochernes nodosus surtout) accroché aux mouches qu’il convoite.

Les Arachnides – certains tout au moins, Phrynes, Scorpions – peuvent manger beaucoup et très vite, ayant les moyens de stocker rapidement des réserves aussi bien que de jeûner. Un Scorpion en diète hydrique peut vivre plusieurs années sans se nourrir. Les Araignées, économes et prévoyantes, résolvent le problème de la faim en conservant leurs proies anesthésiées, emmaillotées de soie afin de les consommer en temps utile.

Tous ont des ennemis, dont ils doivent se défendre (oiseaux, lézards, crapauds, etc.). On connaît certains de leurs parasites: Bactéries, Protozoaires, Virus et Rickettsies. Les femelles de Mouches, mais surtout d’Hyménoptères (Ichneumons, Guêpes, Pompiles, Sphégides), attaquent les Araignées jusque dans leurs terriers, les piquent, les paralysent et les transportent ainsi dans des cachettes de terre préparées afin de déposer leurs œufs. La plupart des Arachnides échappent à leurs ennemis en fuyant ou en construisant des abris dans lesquels ils se réfugient, surtout lorsqu’ils sont en période de mue ou de ponte, donc vulnérables (Pseudo-Scorpions, Schizomes, Araignées). Certains d’entre eux (Araignées, Opilions) profitent de leurs possibilités d’autonomie, c’est-à-dire de se dégager en détachant brusquement du corps l’appendice saisi par le ravisseur, ou, utilisant l’immobilisation réflexe, ils font le mort. Parfois ils se dissimulent et passent inaperçus par similitude de couleurs avec le substrat (homochromie), par similitude de forme (Araignées myrmécophiles, qui ressemblent à des fourmis) ou par mimétisme, en modifiant leur propre couleur (Araignées Thomisides).

4. Respiration et circulation

Chez tous les Arachnides (sauf chez les Palpigrades, où, en l’absence d’organe respiratoire, les échanges se font à travers la paroi du corps), l’appareil respiratoire consiste en invaginations tégumentaires qui communiquent à l’extérieur par des fentes (ou stigmates) munies de muscles. Les invaginations peuvent être tubulaires: ce sont les trachées, que l’on trouve chez les Pseudo-Scorpions, les Solifuges, les Opilions, les Ricinules. Elles peuvent encore être en forme de sacs plissés, les poumons ou phyllotrachées des Scorpions, Télyphones, Schizomes, et Phrynes. Les Araignées font transition à ce point de vue, puisque, si la majorité d’entre elles a à la fois des poumons et des trachées (fig. 2), certaines familles ne possèdent que des poumons (Mygales) ou que des trachées (Caponiides).

L’hématose s’effectue à travers la paroi des trachées ou des poumons qui baignent dans les sinus sanguins, la circulation étant commandée par des contractions du vaisseau dorsal ou cœur. Celui-ci est un tube de longueur variable, à parois musculaires, situé dans la région antérieure de l’abdomen, mais débordant parfois dans le céphalothorax. Le cœur est entouré d’un péricarde, avec lequel il communique par plusieurs paires de fentes ou ostia; il est maintenu en place par un système complexe de ligaments. Vers l’arrière et vers l’avant, le cœur se prolonge par des artères qui se ramifient rapidement.

Le sang envoyé dans la cavité générale par contraction du cœur est dirigé par les artères vers les lamelles pulmonaires, où il s’oxygène, puis il remonte latéralement le long du corps (fig. 2) vers le péricarde par un système veineux qui double le système artériel. C’est chez les Scorpions que le système circulatoire est le plus compliqué. Chez les Arachnides à trachées, il est plus ou moins réduit. Le cœur est parcouru d’ondes péristaltiques avec une succession d’ouvertures et de fermetures des ostia.

5. Système glandulaire

Il est tout d’abord composé des éléments qui assurent l’excrétion et le rejet des substances de déchet: les glandes coxales, les tubes de Malpighi et les néphrocytes.

Les glandes coxales baignent dans les espaces hémolymphocytaires latéraux du prosoma et possèdent un saccule terminal prolongé par un tube pelotonné (ou labyrinthe) qui débouche, toujours dans le prosoma, en arrière des hanches des pattes-mâchoires, près de la bouche. Chez les Solifuges, ces glandes (tout au moins l’une de leurs parties, nommée segment muqueux) jouent un rôle durant la mue: leur sécrétion endocrine, qui ne dure que 24 heures, est concomitante de la prise de posture de mue.

Les tubes de Malpighi (absents seulement chez les Opilions) naissent dans la partie terminale de l’intestin moyen et ne baignent pas dans les sinus sanguins, mais restent collés aux diverticules intestinaux (fig. 2); les guanates qu’ils excrètent tombent dans l’intestin terminal.

Les néphrocytes , qui fixent les colorants, sont des cellules isolées ou groupées dans les sinus du prosoma et du début de l’opisthosome.

Les glandes accessoires génitales forment souvent, surtout chez les mâles, des ensembles complexes qui servent à la construction des spermatophores, à leur collage au sol; chez les femelles, elles élaborent les liquides qui enveloppent les œufs au moment de la ponte ou qui sont utilisés à la construction des chambres incubatrices. On peut signaler aussi, dans un désorde apparent, des glandes à fonctions diverses, parfois peu connues: glandes ventrales des Solifuges, glandes frontales des Schizomes, glandes odorantes des Opilions, glandes anales des Télyphones ou vinaigriers et les glandes gnathocoxales ainsi que les glandes clypéales de certains mâles chez les Araignées.

Le terme de glandes endocrines doit être utilisé avec réserve chez les Arachnides, parce que ce terme implique la démonstration expérimentale du rôle de structures de sécrétion interne. Dans de nombreux ordres, de telles formations sont signalées dont les images histologiques et histochimiques ne laissent aucun doute sur leurs rôles glandulaires. Généralement ces formations sont en étroite relation avec le système nerveux central (plus précisément des îlots de cellules neuro-sécrétrices) et le système sympathique stomatogastrique. Chez les Solifuges, ce sont les glandes neurales situées au niveau des hémisphères cérébraux. On connaît des plaques paraganglionnaires chez les Opilions, les Solifuges, les Amblypyges, les Pseudo-Scorpions et les Araignées; ce sont des lieux d’accumulation et de décharge des produits élaborés par les cellules neurosécrétrices du syncérébron. Les ganglions de Police des Scorpions, les corps parapharyngiens des Pseudo-Scorpions sont soupçonnés d’avoir un rôle endocrine, il en est de même des glandes rétrocérébrales que l’on a décrit chez les Amblypyges. Chez les Araignées, les cellules neurosécrétrices du cerveau sont en relation avec les deux premiers organes de Schneider (organe de Schneider 1) situés en position rétrocérébrale, eux-mêmes en relation chacun avec un organe de stockage neurohémal (réservoir) dans lequel s’accumulent les neurohormones en provenance du cerveau par transport axonal et les sécrétions propres à l’organe de Schneider 1. C’est à partir de l’organe neurohémal que les produits sécrétés passent dans le milieu intérieur, et par conséquent peuvent atteindre l’éventuel organe cible. Les organes de Schneider 2 , formés par une paire de glandes situées de part et d’autre des parois du jabot aspirateur, sont en relation avec l’organe de Schneider 1 par un nerf interganglionnaire. Leur position est très variable suivant les familles d’Araignées, ils sont reliés au cerveau par le nerf pharyngien; bien que pourvus de cellules ganglionnaires et de cellules glandulaires, le rôle exact de ces organes reste à préciser. La glande de mue (tissu endocrine des auteurs) est en position diffuse dans le prosoma chez la plupart des Araignées Labidognathes; ses cellules présentent les attributs ultrastructuraux caractéristiques des cellules stéroïdogènes; la synchronisation entre l’intense vacuolisation de ses cellules et l’accroissement important du taux des ecdystéroïdes endogènes durant la fin de la période d’intermue permettent de considérer la glande de mue des Araignées comme la principale formation endocrine responsable de la sécrétion d’ecdysone ou d’un précurseur de cette hormone de mue. Les tentatives de greffe ou de transplantation de cette glande chez des Araignées à divers stades du cycle d’intermue se heurtent au fait que les Araignées constituent un matériel opératoire excessivement fragile.

Les glandes à venin des Pseudo-Scorpions sont logées dans les doigts des pinces des pédipalpes et dans les chélicères. Chez les Araignées, le venin inoculé par le doigt mobile des chélicères peut être mortel pour l’Homme et les animaux: Latrodectes ou veuve noire, Malmignathe, Loxosceles et les Mygales du genre Atrax (venins neurotoxiques ou nécrosants). Chez les Scorpions, les glandes venimeuses sont logées dans la vésicule munie d’un aiguillon qui termine le corps.

Les glandes séricigènes des Araignées ont été citées à propos des pièges et des toiles. Chez tous les mâles d’Araignées on observe des glandes situées dans la lèvre antérieure du sillon génital: les glandes épigastriques , de structure et de format variés; chez les grandes Mygales les glandes épigastriques fonctionnent comme des glandes à soie et c’est avec leur production soyeuse que les mâles construisent leur toile spermatique. Jusqu’ici aucun homologue de ces glandes n’a été découvert chez les femelles. Les Pseudo-Scorpions ont des glandes à soie dont les conduits débouchent à l’extrémité du doigt mobile des chélicères; la soie fournie est utilisée à la confection des nids de ponte, de mue ou de retrait.

6. Système nerveux et organes des sens

Chez les Arachnides, le système nerveux n’a pas conservé son architecture arthropodienne (une paire de ganglions par segment ou métamère; cf. ARTHROPODES). Au cours du développement, embryonnaire et post-embryonnaire, une concentration des ganglions, métamériques à leur naissance, s’accomplit et aboutit à la formation de deux centres complexes situés l’un au-dessus de l’œsophage, dans la région antérieure du prosoma, c’est le cerveau, et l’autre au-dessous, c’est la masse sous-œsophagienne (fig. 2).

Chez les Araignées, les Opilions, les Pseudo-Scorpions, aucun ganglion abdominal ne persiste, alors que chez les Scorpions il en existe encore sept le long d’une chaîne abdominale relativement distincte. (fig. 3). Le système sympathique des Arachnides est assez complexe; il est formé par un système impair antérieur accolé dorsalement à la région stomodéale (système stomatogastrique impair antérieur ); un système sympathique pair est connu chez les Araignées, les Pseudo-Scorpions et les Amblypyges; il se compose de la chaîne ventrale paire en connexion avec des ganglions axillaires situés au départ des nerfs appendiculaires; la région céphalique la plus antérieure de cette chaîne ventrale paire et de ses ganglions entre en connexion avec les ganglions cérébroïdes et donne des organes neuroendocrines rétrocérébraux; chez les Araignées et les Scorpions un ganglion sympathique cardiaque se trouve sur la portion dorsale du myocarde.

Les yeux , qui manquent chez les Palpigrades, les Schizomes, les Ricinules et les formes cavernicoles, sont en nombre variable selon les ordres: 2 chez les Opilions, 2 à 4 chez les Pseudo-Scorpions, 4 à 6 chez les Solifuges, 6 à 8 chez les Araignées, 8 chez les Phrynes et les Télyphones, 4 à 10 chez les Scorpions. Les yeux (fig. 4), qu’ils soient médians ou latéraux, sont toujours simples (et non composés comme ceux des Insectes et des Crustacés).

Chez les Araignées Salticides où le sens de la vue est prépondérant, les yeux latéraux permettent de percevoir et de localiser les mouvements (localisation d’un stimulus) alors que les yeux médians analysent l’image (reconnaissance du stimulus). On sait que ces Salticides reconnaissent les formes (études à l’aide de leurres) mais restent insensibles aux rayonnements infrarouges; de nuit ces animaux ne peuvent pas voir. Beaucoup d’Araignées (Lycoses, Agélènes) sont sensibles à la polarisation de la lumière et s’orientent d’après celle-ci grâce à leurs yeux médians seulement.

Les mécanorécepteurs sont nombreux chez tous les Arachnides; on en distingue plusieurs types. Les plus courants sont les poils tactiles, répartis sur tout le corps mais très abondants au niveau des pattes. Par contre, les fortes épines des pattes ne sont pas des «épines tactiles» mais doivent être considérées comme des récepteurs de la pression de l’hémolymphe.

Les trichobothries sont des poils sensoriels très longs et très fins sortant d’une cupule. On ne les connaît que chez certains Arachnides (Acariens compris) et leur répartition est caractéristique de la famille, de l’ordre, de l’espèce. Leur implantation permet, chez certaines Araignées, de préciser une véritable chronologie du développement post-embryonnaire et aussi de pouvoir reconnaître l’âge des stades immatures capturés dans la nature. Les trichobothries sont extrêmement mobiles et réagissent aux moindres vibrations de l’air (donc du bruit). Les remous aériens, provoqués par le vol d’un Insecte, déclenchent chez l’Araignée un comportement de capture, comportement qui n’intervient pas si les trichobothries ont été expérimentalement enlevées. On doit considérer les trichobothries comme un «sens tactile à distance».

Les organes lyriformes , en fentes isolées ou groupées, de dimension comprise entre un dixième à un centième de millimètre, sont, chez tous les Arachnides (sauf les Ricinules et les Palpigrades) réparties sur tout le corps et les appendices; leur fonction n’est pas identique. Certains réagissent aux déformations et sont à considérer comme des organes propriocepteurs. Par contre les organes lyriformes du métatarse réagissent aux moindres vibrations du substrat, d’autres à des fréquences bien précises, enfin certaines études électrophysiologiques démontrent une réponse au bruit (organe auditif).

Les organes propriocepteurs apparaissent sous forme de quelques cellules sensorielles situées à chaque articulation des pattes et des pédipalpes et qui renseignent le système nerveux central sur la position de l’articulation.

Les chémorécepteurs sont également connus chez les Arachnides, ils ont été surtout étudiés chez les Araignées et les Tiques. Chez les Araignées ce sont des poils qui diffèrent des poils tactiles par une ouverture au sommet; localisés surtout à la partie distale des appendices, ces sensilles chémoréceptrices jouent un rôle capital dans la reconnaissance des proies, et aussi dans la recherche des partenaires lors de la reproduction; on a mis en évidence l’existence d’authentiques phéromones sexuelles (non encore isolées) qui déclenchent chez le mâle un comportement de cour. Ces phéromones sont liées à la soie émise par les femelles. Ce sont ces mêmes chémorécepteurs qui perçoivent des sécrétions inhibitrices lors de la copulation chez certaines femelles d’Opilion et d’Araignées, secrétions émises par les mâles (glandes clypéales de certains mâles d’Araignées).

Bien des problèmes restent à résoudre en ce qui concerne la vie sensorielle des Arachnides. Les Scorpions possèdent, ventralement (fig.1), des organes particuliers que l’on nomme peignes et qui sont richement innervés. On prête aux peignes des Scorpions le rôle d’organes d’équilibration, qui enregistrent peut-être aussi les sensations tactochimiques, ou régularisent la teneur en eau du milieu intérieur. On s’interroge encore au sujet du fonctionnement des poils en forme de raquettes dont sont ornés les hanches et les trochanters des pattes postérieures des Solifuges et celui des taches «sensorielles», petites invaginations munies, en leur centre, d’une petite pointe qui orne les doigts des pinces de nombreux Pseudo-Scorpions.

7. Organes génitaux et reproduction

Les sexes sont toujours séparés chez les Arachnides, et, selon les ordres, les genres et même les espèces, il existe ou non des différences qui permettent de reconnaître les mâles des femelles. Les glandes génitales, paires ou impaires, débouchent toujours ventralement par un canal impair entre le 2^e et le 3^e anneau de l’abdomen, dans une chambre génitale de forme variable qui sert de carrefour d’arrivée à de multiples conduits de glandes accessoires (surtout chez le mâle).

La fécondation, maintenant connue chez tous les Arachnides, s’effectue selon trois modes. La fécondation directe , par pénis et coït, n’a lieu que chez les Opilions. La fécondation indirecte , par l’intermédiaire d’un appareil temporaire, élaboré par le mâle et nommé spermatophore , existe chez les Pseudo-Scorpions, les Scorpions, les Schizomides, les Télyphonides et les Phrynes, ainsi que chez une famille d’Araignées (les Télémidées). Chez les Ricinules et les Araignées, la fécondation se fait d’une façon particulière puisque le mâle transporte directement le sperme dans les conduits génitaux de la femelle en utilisant un organe porté par l’une de ses paires de pattes: palpes chez les Araignées, pattes IV chez les Ricinules.

Le spermatophore, dont la forme varie considérablement selon les ordres et les genres d’Arachnides (fig. 5), est érigé solitairement par le mâle de certaines espèces de Pseudo-Scorpions (Chthonius ), la femelle le «consommant» au hasard d’une rencontre; chez d’autres Pseudo-Scorpions (Serianus ), le mâle construit d’abord, en tendant des fils de soie verticaux, un couloir destiné à guider la femelle vers le spermatophore. Chez les Phrynes, le mâle ne tient pas la femelle, il la frappe doucement de ses longues pattes antérieures; il construit un spermatophore et fait vibrer son corps afin que la femelle, ainsi avertie, se déplace et vienne se féconder, toujours caressée par les longues pattes du mâle. Cette vibration du corps du mâle se retrouve chez les Pseudo-Scorpions et les Scorpions, qui, pour la plupart, se tiennent face à face par les pinces et effectuent des danses, des rondes, dont les figures réglées caractérisent l’espèce. Le spermatophore, une fois collé au sol, est chevauché par la femelle, que tire le mâle dont les tremblements lui servent de signal. Chez les Schizomes, les deux partenaires ne se font pas face: la femelle, par-derrière, saisit le flagelle du mâle, celui-ci dépose son spermatophore, fait vibrer son corps et avance en entraînant la femelle, qui passe alors au-dessus de l’objet et se féconde (fig. 6).

Le spermatophore n’est qu’une sorte de vase à long pied collé au sol et dans lequel, ou sur lequel, le sperme est déposé; il est construit dans la chambre génitale, sauf chez les Scorpions où ses deux moitiés se forment dans deux longues glandes accessoires (organes paraxiaux) et se soudent l’une à l’autre lorsque le spermatophore est collé au sol et que le mâle se soulève. Chez les Scorpions, le spermatophore est presque toujours un appareil actif; formé de deux régions articulées (fig. 5), sous le poids de la femelle, il se plie à sa charnière, et ce mouvement de flexion permet l’expulsion du sperme.

Chez les Araignées, l’organe qui transporte le sperme, le bulbe , est porté par le dernier article des palpes. Avant sa parade, le mâle construit une petite toile sur laquelle il dépose du sperme et remplit ses deux bulbes, petits réservoirs de structure complexe qui peuvent aspirer, mais aussi refouler. Il se dirige vers la femelle et effectue diverses danses, rythmées ou non, devant une partenaire conquise, passive, qui se soumet alors sans réagir et laisse le mâle introduire dans sa chambre génitale ses bulbes aussitôt vidés de leur contenu. La position que prend le mâle pour féconder la femelle est extrêmement variable selon les familles, les genres et même les espèces, et l’observateur ne peut qu’être stupéfait d’une telle diversité dans le comportement sexuel d’Araignées qui ont à peu près les mêmes organes.

Chez les Solifuges, le mâle, par des attouchements, des simulacres de morsure transporte la femelle, passive, l’abdomen entièrement rabattu sur le prosoma. Le mâle dépose alors une masse de sperme de 3 à 4 mm de diamètre et, tenant toujours la femelle, ramasse la semence avec ses chélicères et l’introduit dans la chambre génitale de celle-ci par de rapides mouvements de va-et-vient des doigts fixes des chélicères.

8. Développement et croissance

On ne possède que des renseignements fragmentaires sur la durée de la vie des Arachnides; les uns (Pseudo-Scorpions, Solifuges, certaines Araignées) ne vivent que quelques années alors que les scorpions Pandinus peuvent atteindre 10 ou 15 ans et certaines Mygales 25 ou 30 ans. Quoi qu’il en soit, cette vie hachée de mues (changements de peau ou ecdysis) peut être divisée en deux grandes périodes: embryonnaire et nympho-imaginale.

Période embryonnaire

Elle comporte toujours une phase proprement embryonnaire et une phase larvaire faite de un ou plusieurs stades. Les œufs, dont le nombre est très variable selon les genres ou les espèces, sont, sauf de rares exceptions, riches en vitellus. Ils sont, chez les Araignées ou les Opilions, pondus dès leur fécondation et enfermés dans un cocon, un abri, surveillé ou non par la mère: on peut qualifier ces Arachnides d’ovipares. Si les œufs ne sont pondus qu’à un stade avancé (Solifuges) ou continuent leur développement dans une chambre incubatrice, diverticule externe de la chambre génitale maternelle (Pseudo-Scorpions, Phrynes, Télyphones, Schizomes, Ricinules), on peut alors parler d’Arachnides ovovivipares. Enfin, chez les Scorpions, qui sont vivipares, la ponte donne directement naissance à une larve, enveloppée ou non d’annexes embryonnaires (fig. 7). Dans tous les cas, la larve est un animal physiologiquement et organiquement incomplet, incapable de s’alimenter seul et ne pouvant vivre, une fois séparé de sa mère, qu’à l’aide du vitellus maternel qui remplit son corps. L’éclosion ne signifie pas toujours que la vie embryonnaire est terminée. Souvent, la larve, une fois née, doit muer une ou deux fois avant de devenir une nymphe: la phase larvaire n’est donc qu’un prolongement de la phase embryonnaire proprement dite. On dit souvent que les Arachnides ne subissent aucune métamorphose, mais on peut souvent constater qu’une transformation véritable s’accomplit au passage de l’état larvaire à l’état nymphaire. La larve du Scorpion, provenant d’œufs pauvres en vitellus, n’a vécu à l’intérieur de la mère que grâce à des organes (chélicériens ou prosomatiques) spéciaux et transitoires; ils lui permettent de se nourrir de liquides sécrétés par le diverticule ovarien dans lequel elle loge, diverticule glandulaire transformé en véritable biberon muni de tétine (fig. 7). L’organe suceur des larves de Pseudo-Scorpions, qui permet à l’embryon de larve de s’alimenter seul ou aidé de sa mère, est rejeté à la naissance de la nymphe. Les organes latéraux des larves de Solifuges (fig. 7) n’existent plus chez la première nymphe.

La notion de métamorphose, telle qu’elle est définie chez les Insectes et les Crustacés (larves différant profondément de l’adulte), ne s’applique donc pas aux Arachnides; cependant le développement post-embryonnaire des Arachnides montre que, si le passage de l’état larvaire à l’état nymphaire (de la première à la seconde période de vie) s’effectue, en général, sans grand changement de formes, il s’accompagne toujours de modifications profondes. Certaines sont d’ordre physiologique (équipement sensoriel fonctionnel et complet entraînant de véritables transformations organiques et morphologiques), mais la modification la plus importante est d’ordre éthologique car les jeunes nymphes, grégaires au départ, deviennent farouchement individualistes et acquièrent le comportement des adultes sauf chez les Araignées sociales.

Période nympho-imaginale

Le nombre de stades qui composent cette période est variable. Il n’est constant que chez les Pseudo-Scorpions, où l’on trouve toujours 3 nymphes. Chez les Solifuges, 3 stades constituent la période nymphale juvénile, le 4^e étant parfois le stade adulte ou le début d’une nouvelle série de stades d’immaturité. Les Scorpions muent 6, 7 ou 8 fois durant leur vie. La plupart des Araignées ont de 6 à 12 nymphes, mais ce nombre varie d’une espèce à l’autre et selon les sexes ou les saisons. Quoi qu’il en soit, tout changement de stade est accompagné d’un rejet de cuticule (ou exuvie); la mue représente pour l’Arachnide (et l’Arthropode en général) une période d’affaiblissement, au cours de laquelle il se trouve sans défense. Aussi certains d’entre eux (Pseudo-Scorpions, Araignées) se réfugient-ils dans des abris soyeux confectionnés pour les protéger. La mue a été particulièrement étudiée (C. Junqua, 1966) chez les Solifuges pour lesquels ce phénomène représente une crise beaucoup plus accentuée que chez la plupart des autres Arachnides. Pour un cycle d’intermue de 40 jours, les Solifuges en passent 37 à préparer la mue (refus de nourriture, engourdissement, prise de position de mue, paralysie totale, rejet de la cuticule et période de rétablissement), l’animal ayant une vie active durant 3 jours seulement. Le mécanisme endocrine de la mue a pu être démontré expérimentalement chez l’Araignée Pisaura mirabilis. L’étude ultrastructurale de la cuticule nymphaire permet de reconnaître quatre stades d’intermue. Le taux des ecdystéroïdes (hormones de mue) a été évalué par des dosages radio-immunologiques et l’on constate qu’il existe une étroite relation entre les fluctuations du taux endogène des ecdystéroïdes et l’évolution des couches cuticulaires; chez les Araignées (comme chez les autres Arthropodes étudiés à cet égard) un pic hormonal important, essentiellement constitué par l’ecdystérone, apparaît pendant le dernier tiers de l’intermue; les synthèses cuticulaires préecdysiales qui correspondent à l’élaboration de l’épicuticule et de l’exocuticule, s’effectuent donc dans un environnement hormonal riche en ecdystéroïdes. Il est fort vraisemblable que ce mécanisme physiologique de la mue soit valable pour les représentants des autres ordres d’Arachnides.

Chez les Araignées, on constate qu’à partir d’une même ponte les mâles deviennent adultes plus tôt que les femelles.

En général, l’Arachnide devenu adulte ne mue plus, néanmoins on signale des mues d’adultes (postnuptiales) chez les Araignées à longue vie (Mygales).

Au cours de la croissance, tous les organes (et leurs caractères) ne se modifient pas suivant le même rythme ou les mêmes lois. L’étude précise et détaillée des variations observées apporte des preuves très nombreuses de l’autonomie morphogénétique de chaque organe (et de ses constituants). La croissance, peut-être continue, mais aussi discontinue, avec des arrêts partiels (néoténie localisée), laisse ainsi persister chez l’adulte des caractères nymphaires.

L’étude du développement des Arachnides est riche d’enseignements car elle conduit à réfléchir sur le phénomène essentiel de la vie, celui de l’évolution, sur la richesse de ses possibilités (créatrices ou conservatrices), tant dans le domaine de la morphologie que dans celui du psychisme et du comportement.

9. Les Arachnides et le milieu

Les Arachnides se rencontrent dans pratiquement tous les milieux terrestres du globe; aucun n’est retourné au milieu aquatique (sauf certains Acariens).

Les seuls Arachnides rencontrés sur le continent antarctique sont des Acariens, alors que sous les tropiques tous les ordres sont représentés, c’est d’ailleurs dans cette zone intertropicale, à climat chaud et humide, que vivent des Arachnides de grande taille (Scorpions, Araignées). Les Scorpions et les Solifuges envoient des représentants dans les zones les plus arides du globe: zones désertiques subtropicales où ces animaux doivent lutter contre les radiations solaires, la chaleur donc la déperdition d’eau tout en cherchant leur nourriture dans des zones où les proies sont rares; ils sont aidés en cela par leur extrême sobriété, tous les Arachnides étant capables de périodes de jeûne très étendues.

La plupart des Arachnides craignent la lumière, d’où leur abondance dans la faune du sol où tous les ordres sont représentés, dans les cavités et les grotttes (Araignées, Opilions, Pseudo-Scorpions, Scorpions, Ricinules, Amblypyges) où ils donnent parfois des lignées dont les organes de la vision régressent jusqu’à la cécité totale.

Certains Arachnides sont capables d’entreprendre des voyages; certaines jeunes Araignées et parfois les mâles émettent des fils de soie qui vont les entraîner dans les airs au gré du vent, notamment à l’automne (fils de la Vierge). Certains Pseudo-Scorpions s’agrippent aux appendices d’autres Invertébrés (Mouches, Opilions...) et se font transporter passivement. On qualifie ce déplacement de « phorésie ». Quelques Arachnides tropicaux (Araignées, Scorpions) arrivent parfois avec les marchandises acheminées par bateau dans des ports tempérés, mais jusqu’ici aucune acclimatation n’a été signalée.

Les rapports entre le milieu et l’Arachnide sont complexes. Chez les Araignées des régions tempérées on a pu mettre en évidence une influence très nette de la photopériode et de la température sur le déroulement du cycle vital. De nombreuses familles étudiées sous cet angle permettent de définir cinq types de cycles annuels:

– les espèces eurychrones hibernent à divers stades de développement et leur cycle annuel dépend de la température;

– les espèces sténochrones se reproduisant au printemps et en été hibernent aux stades juvéniles ou subadultes; ces espèces connaissent une diapause;

– les espèces sténochrones se reproduisant en automne hibernent à l’état d’œufs (paradiapause);

– Les espèces diplochrones hibernent au stade adulte et produisent des œufs au printemps (diapause facultative);

– Les espèces actives durant l’hiver qui ne passeraient pas par un stade d’hibernation.

Tous les Arachnides sont des carnassiers, leurs proies sont généralement d’autres Arthropodes (Insectes, Myriapodes, Isopodes ou d’autres Arachnides) mais certains Opilions se nourrissent de petits escargots et on a vu des Solifuges capturer des Vers de terre; certains Opilions Phalangides peuvent se nourrir de cadavres d’Insectes. Les Arachnides entrent de ce fait dans la catégorie des prédateurs à haut niveau trophique et vont jouer un rôle important dans les écosystèmes. Leur diversité et leur nombre sont des indices importants de la richesse du milieu; quand la productivité sera grande à la base, c’est-à-dire au niveau des plantes vertes, elles-mêmes consommées par des phytophages (proies potentielles des Arachnides), il y a de grandes chances pour rencontrer un peuplement très varié et riche en Arachnides; à l’inverse, si la productivité est faible à la base, le peuplement arachnidien sera faible et peu diversifié (cas des écosystèmes désertiques). On voit là toute leur importance pour estimer dans les écosystèmes la richesse et la diversité des peuplements en Invertébrés, et ce n’est pas sans raison que les écologistes considèrent les Araignées comme des animaux test de la santé et de l’équilibre des milieux naturels.

Des observations écologiques montrent que les Arachnides et tout spécialement les Araignées comptent parmi les plus farouches destructeurs d’Insectes, elles passeraient même devant les Oiseaux; on a ainsi estimé que la population des Araignées anglaises consommerait en un an un peu plus en poids d’Insectes que le poids total des habitants de l’Angleterre. Ces chiffres impressionnants indiquent toute l’importance des Arachnides dans la régulation des populations d’Insectes. Peut-être, dans un jour proche ou lointain, l’homme saura-t-il trouver parmi eux quelques alliés efficaces pour des luttes biologiques non polluantes.

• 1806; du gr. arakhnê « araignée » et -ide

n. m. pl. ZOOL Classe d'arthropodes (araignées, scorpions, acariens, etc.) possédant un céphalothorax, quatre paires de pattes et une paire de chélicères.

— Sing. Un arachnide.

arachnides [aʀaknid] n. m. pl.

ÉTYM. 1806; du grec arakhnê « araignée ».

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♦ Didact. Classe d'animaux arthropodes (Chélicérates), terrestres, sans antennes ni mandibules, dont la tête et le thorax sont réunis en une seule pièce (céphalotorax ou prosoma), tantôt soudée à l'abdomen (ou opisthosoma), tantôt séparée de lui par un étranglement (elle comporte plus de 50 000 espèces).

♦ Les Arachnides possèdent six paires d'appendices : une paire d'appendices céphaliques (⇒ Chélicère), une paire de pattes-mâchoires (⇒ Pédipalpe), et quatre paires de pattes ambulatoires.

♦ Les acariens, les araignées (⇒ Aranéides), les faucheux, les scorpions… sont des arachnides. || Les petits arachnides sont fréquemment considérés (à tort) comme des insectes. — Au sing. || Un arachnide.