Akademik

CHÊNAIES

Les chênaies sont des forêts constituées en totalité ou en grande partie de chênes, ce qui exclut les peuplements arbustifs, tels que les «brousses» à chêne kermès du Midi méditerranéen. La distinction est quelquefois subtile, ainsi Quercus calliprinos atteint de grandes dimensions en Méditerranée orientale, alors qu’il est considéré comme spécifiquement indistinct du Kermès (Q. coccifera ). C’est dire aussi que le nombre d’espèces de Chênes (genre Quercus , fam. des Fagacées) est lui-même variable selon les auteurs, en tout cas nettement supérieur à 200. Il existe des chênaies pures, mais il y a aussi des forêts dans lesquelles le chêne, bien qu’abondant, est accompagné d’une ou plusieurs autres essences forestières: chênaies à bouleau, à charme, à tilleul; chênaie-charmaie, chênaie-frênaie, etc. Ces forêts sont parfois de simples variantes de chênaies pures, parfois aussi des types forestiers particuliers par leur écologie et leur productivité.

Les chênaies se développent sous des climats modérément chauds et humides, soit tempérés (avec prédominance des chênes à feuillage caduc), soit méditerranéens (avec prédominance des chênes à feuillage semi-persistant ou persistant). Il existe néanmoins des chênaies d’altitude dans les régions chaudes (Amérique, Afrique du Nord, Asie); ainsi, sur les versants sud de l’Himalaya, les forêts de l’étage montagnard (entre 2 500 et 3 100 m) renferment l’espèce sempervirente Q. semecarpifolia . La résistance à la sécheresse peut être forte: en Israël, Quercus ithaburensis supporte des périodes de six mois sans pluie, avec 500 mm d’eau annuellement. Sous un climat frais et humide, tel celui du nord-ouest de la France, les chênaies sont fortement concurrencées par les hêtraies. Elles supportent bien les fortes variations thermiques des régimes continentaux, comme ceux de l’Europe centrale et orientale ou de la moitié est des États-Unis.

Les groupements de chênes d’Asie tempérée (en particulier en Mongolie et en Chine du Nord, par exemple à Quercus dentata , répondent aux forêts mélangées de l’est de l’Amérique du Nord, avec plusieurs dizaines d’espèces souvent de grande taille, caducifoliées au nord (Q. velutina , Q. palustris... ), sempervirentes au sud (Q. virginiana... ); d’autres chênes, dispersés ou forestiers, peuplent une étroite bande de la façade pacifique de l’Amérique du Nord. Dans le chaparral californien comme au Moyen-Orient, ils se rapprochent des groupements arbustifs du Midi méditerranéen. On envisagera donc essentiellement dans cet article les chênaies d’Europe occidentale, prises comme exemple de groupement végétal de plaine ou de moyenne montagne.

1. Principaux chênes d’Europe

La flore européenne compte environ 27 espèces de Chênes, particulièrement nombreux à la périphérie du bassin méditerranéen (cf. carte). En France, sont particulièrement répandus le pédonculé (Quercus pedunculata = Q. robur ), le sessile (Q. sessiliflora = Q. petraea ), le pubescent (Q. pubescens ), l’yeuse ou chêne vert (Q. ilex ) et le chêne-liège (Q. suber ); d’autres ne donnent que des peuplements peu étendus: le tauzin (Q. Toza ) du sud-ouest de l’Europe et le chêne chevelu (Q. cerris ), médio-européen. Des chênes rouges d’Amérique (Q. rubra ) sont souvent plantés en forêt.

Tous ces chênes sont des essences de lumière, ce qui signifie que les jeunes sujets tolèrent et même exigent une situation ensoleillée: leur développement se fait mal en sous-bois dense d’où la nécessité de réaliser des éclaircies importantes (coupes claires ou même «à blanc»). Leurs autres besoins écologiques sont plus variables.

Les chênes méditerranéens au sens large

Le chêne-liège est celui qui exige le plus de chaleur: il se trouve dans la région méditerranéenne, et sur le littoral atlantique des landes de Gascogne au Portugal; il est absolument calcifuge.

Le chêne vert , qui a moins besoin de chaleur (espèce propé-méditerranéenne de Gaussen), étend son aire dans toute la région méditerranéenne, de l’Afrique du Nord à la France méridionale (et même occidentale). Vers l’est, il forme une frange le long du littoral septentrional de la Méditerranée jusqu’en Asie Mineure. Il peut croître sur tous les terrains secs, mais on l’observe le plus souvent sur sols calcaires rocailleux.

Le chêne pubescent , encore méridional, pénètre plus loin vers le nord: sa limite va des environs de Paris à l’Alsace et, en Europe centrale, aux plaines de Hongrie et de Valachie. Il abonde en Thrace, Macédoine, Italie du Nord, Aquitaine et Catalogne. C’est donc une espèce latéméditerranéenne, indifférente au sol dans le Midi, mais localisée de plus en plus sur les sols secs et calcaires vers le nord.

Les chênes non méditerranéens

Le chêne sessile qui se rencontre dans une grande partie de l’Europe, atteignant la Suède et la Caspienne, peut être rare ou absent dans certaines régions (bassin aquitain, Belgique). Il demande moins de lumière que les autres chênes et tolère aussi bien les sols calcaires que les sols très acides, à condition qu’ils soient bien drainés; plus résistant au froid que les précédents, il craint cependant les gelées printanières.

Le chêne pédonculé étend son aire plus loin encore, jusqu’à la Finlande et l’Oural. Étant le plus exigeant en lumière, il est souvent le premier à coloniser les friches en reboisement. Il craint la sécheresse et préfère les sols humides et riches des fonds de vallées, mais au nord de la Seine on le trouve sur les sols les plus variés.

Les chênaies formées par ces diverses espèces ont souvent une localisation écologique étroite, par suite des phénomènes de compétition.

2. La chênaie silicicole

Cette chênaie est souvent qualifiée de «sessiliflore», à cause de l’essence dominante, ou d’«atlantique», car elle est bien représentée en Europe occidentale; elle couvre 700 000 ha en France sous forme de futaie, et beaucoup plus si on ajoute les taillis.

La chênaie silicicole typique

Elle se caractérise à la fois par les espèces végétales qui y croissent (composition floristique) et par son écologie.

Les arbres de première grandeur, traités en futaie ou en taillis, sont surtout des chênes sessiles, avec souvent quelques pédonculés, châtaigniers, et bouleaux; le sous-étage arbustif, assez dispersé, renferme la bourdaine, le néflier, le houx, le chèvrefeuille (Lonicera Periclymenum ), et parfois le sorbier des oiseleurs.

La strate herbacée, souvent dense, comporte de nombreuses espèces, dont les plus typiques sont en France, la canche flexueuse (Deschampsia flexuosa ), le millepertuis élégant (Hypericum pulchrum ), Teucrium scorodonia, Veronica officinalis , la fougère grand aigle (Pteridium aquilinum ), le muguet (moins caractéristique mais très fréquent), des mousses, également abondantes (Polytrichum attenuatum , Leucobryum glaucum en coussins blanchâtres...); le cèpe (Boletus edulis ) et la girolle (Cantharellus cibarius ) préfèrent ce biotope.

Écologie

Le sol de cette chênaie est établi sur substrats non calcaires et bien drainés: les alluvions anciennes décalcifiées, sables, arènes granitiques lui conviennent particulièrement. Ces substrats permettent le développement d’un sol podzolique acide (pH voisin de 5), avec humus de type moder .

Le microclimat forestier est surtout caractérisé par une intensité lumineuse assez forte: en futaie, 15 p. 100 de la lumière solaire en moyenne parvient à la strate herbacée, contre moins de 5 p. 100 dans beaucoup d’autres forêts; cette chênaie est une forêt claire .

Exploitation forestière

Le taillis, simple ou sous futaie, est coupé à courte révolution (de 25 à 40 ans), ce qui permet aux souches de rejeter, mais les produits fournis sont médiocres. Les coupes d’exploitation de la futaie sont espacées de 100 à 200 ans; elles fournissent des bois de grande qualité, mais doivent être complétées par des traitements visant à reconstituer la futaie: la lumière que celle-ci laisse passer est en effet insuffisante pour permettre une bonne croissance des semis. Les coupes d’exploitation sont donc précédées de coupes d’ensemencement et suivies de coupes de dégagement et d’éclaircie; ces dernières sont destinées à protéger les semis de la concurrence, puis à espacer convenablement les jeunes arbres sélectionnés.

À l’occasion de ces coupes apparaissent, surtout la seconde année, de hautes plantes herbacées caractéristiques: la digitale pourpre, l’épilobe en épi (Epilobium angustifolium ), Polygonum dumetorum , Senecio silvaticus , des ronces comme Rubus suberectus , etc.; ces plantes à développement temporaire sont généralement peu nuisibles, mais des coupes maladroitement exécutées peuvent provoquer la prolifération de graminées denses ou de plantes buissonnantes de la lande (genêts, bruyères), étouffant les semis et entraînant la formation d’une chênaie dégradée .

Variantes non dégradées

Certaines chênaies sessiliflores présentent quelques particularités floristiques. Ainsi l’abondance du châtaignier peut-elle entraîner un assombrissement du sous-bois et un appauvrissement de la strate herbacée. Parfois aussi des variations écologiques retentissent sur le cortège floristique de la chênaie. On aura par exemple:

– la chênaie à myrtille (nord et ouest du Bassin parisien) liée à une atmosphère humide; elle se distingue par la myrtille, la maianthème, la molinie, par des fougères (Blechnum spicant ); le sorbier des oiseleurs devient abondant, le hêtre peut devenir envahissant en futaie.

– la chênaie silicicole sur sol frais, moins bien draîné; les espèces de la chênaie typique subsistent longtemps, mais d’autres apparaissent, indicatrices d’humidité: le chêne pédonculé et le bouleau pubescent dans la strate arborescente; en sous-étage, certains saules; la bourdaine devient abondante; la houque (Holcus mollis ) est le premier indice de fraîcheur, puis la tormentille; enfin intervient la molinie qui peut, si elle est dominante, gêner la régénération de la chênaie.

– les groupements de transition avec les chênaies neutrophiles; sur sols bruns plus ou moins lessivés, la strate ligneuse est peu modifiée (fréquence du hêtre, apparition du tilleul et du charme), mais des plantes herbacées d’humus doux s’ajoutent ou se substituent partiellement aux précédentes: Anemone nemorosa , jacinthe des bois, Moehringia trinervia, Stellaria holostea , pervenche, mélique, lierre... Elles apparaissent en fonction des sols de plus en plus riches, dont le pH peut s’élever à 6, et font transition avec les chênaies-charmaies.

Groupements végétaux apparentés aux chênaies dégradées

Une dénudation trop brutale ou prolongée de la chênaie (coupes trop claires ou à blanc, destruction accidentelle) peut provoquer une raréfaction ou une disparition des jeunes arbres. Sur sol brun ou faiblement podzolique, cette chênaie dégradée se reconstitue assez aisément: une lande à genêt à balai (Sarothamnus scoparius ), parfois à ajoncs, précède ou accompagne l’installation du bouleau, essence héliophile transitoire, peu à peu remplacée par les chênes. Sur sol podzolique, la dénudation entraîne une accentuation de la podzolisation, surtout par suite de l’envahissement du terrain par les bruyères (Calluna , parfois Erica ) génératrices d’humus brut . Une dégradation incomplète aboutit à une chênaie à bouleau (avec callune, parfois myrtille et molinie), une dégradation totale à la lande à Éricacées sur podzol. Ce groupement d’une grande stabilité (paraclimax) est très difficile à reboiser, sauf par des pins qui ont cependant l’inconvénient d’accentuer encore la podzolisation.

3. Autres chênaies «pures»

Elles peuvent présenter autant de variations que celles de la chênaie sessiliflore; seuls des types moyens, bien caractérisés et largement répandus, seront envisagés. Les chênaies à chêne pédonculé abondant, sur sol riche, humide ou calcaire, seront rangées dans les chênaies «mélangées».

La chênaie pubescente

La chênaie pubescente, de Fontainebleau par exemple, est une futaie très claire – plus lumineuse encore que la chênaie sessiliflore – qui présente souvent de larges clairières herbeuses, les «prés-bois». La strate arborescente ne comporte en principe que le chêne pubescent avec de nombreux arbustes en sous-étage: Prunus mahaleb , troène, amélanchier (latéméditerranéen), divers églantiers et localement l’alisier de Fontainebleau (Sorbus latifolia ). Ailleurs, se rencontrent d’autres arbrisseaux caractéristiques: épine-vinette et baguenaudier.

La strate herbacée dense est magnifiquement fleurie: campanule à feuilles de pêcher, géranium sanguin, trèfles rouges (Trifolium medium, rubens ), filipendule, une renoncule méridionale (Ranunculus gramineus ), de nombreuses orchidées; les espèces caractéristiques ou constantes sont des latéméditerranéennes (Limodorum , garance), des médio-européennes (Asperula tinctoria ), des submontagnardes (Sesleria, Laserpitium ). Ces plantes accompagnent le chêne pubescent jusque sur ses limites, et certaines peuvent alors, dans le nord du Bassin parisien, participer à des prés-bois avec des chênes sessiliflores ou surtout pédonculés.

Dans la plus grande partie de la France et de l’Europe centrale, la chênaie pubescente est localisée sur des sols très filtrants et calcaires, à pH voisin de 8, sur des rendzines grises ou des sols bruns calcaires, en exposition chaude et ensoleillée. Ainsi, dans la région parisienne, on l’observe sur la marge méridionale des plates-formes calcaires (rendzines) et sur les produits d’épandage quaternaires des fonds de vallées (sols bruns calcaires). Dans les régions méridionales, elle se localise sur les versants moins chauds et s’élève en altitude, caractérisant l’étage collinéen (jusque vers 1 200 m); on l’observe de même aux adrets des vallées de montagne.

Bien que souvent stable, la chênaie pubescente est en principe une étape dans l’évolution de la végétation, du sol nu à la forêt. La plupart des pelouses et friches calcaires abandonnées sont envahies par des buissons, puis des arbres dispersés, formant le pré-bois calcicole. Sa densité augmentant, le pré-bois peut être envahi par des essences d’ombre, comme le charme et assez souvent le hêtre: ainsi à Fontainebleau où, pour préserver de nombreuses espèces rares de la chênaie pubescente, on a dû créer des réserves biologiques dirigées avec destruction périodique des jeunes arbres envahissants.

Enfin la chênaie pubescente peut perdre la totalité de son tapis herbacé quand elle héberge la truffe (truffières).

Les bois de chêne vert

Les bois de chêne vert ont dû occuper avant la colonisation romaine la totalité des terrains calcaires et une grande partie des terrains siliceux de la quasi-totalité du pourtour de la Méditerranée. Cette végétation primitive (climax ) n’est plus représentée que par de rares futaies d’yeuse; les taillis plus étendus, souvent dégradés, font alors la transition avec la garrigue.

Quand elle est intacte, la forêt d’yeuse est un bois relativement sombre en toute saison, par suite de la densité des végétaux toujours verts. Le sous-étage renferme de nombreux arbustes: viorne-tin, lentisque, divers Phillyrea et, plus abondants sur sol non calcaire, l’arbousier (Arbutus unedo ), des bruyères (notamment Erica arborea ), le calycotome épineux, etc. La strate basse comporte également des végétaux ligneux de la garrigue, comme Asparagus acutifolius , la salsepareille (Smilax ).

La régression et la réglementation des pratiques pastorales, la lutte contre toutes les causes de déforestation, et notamment contre l’incendie, permettraient en principe la reconstitution de la chênaie d’yeuse, mais le reboisement naturel ou artificiel se fait souvent en pin d’Alep, de valeur économique plus grande.

En dehors de la région méditerranéenne, l’yeuse occupe les sols calcaires rocailleux, exposés au sud, d’une partie du midi de la France jusqu’en Charente et même dans le Morbihan; le cortège floristique méditerranéen s’appauvrit graduellement vers le nord et ressemble de plus en plus à celui du chêne pubescent. Au cours du Néolithique, le chêne vert a dû remonter davantage vers le nord, puisqu’on a signalé la présence de son pollen, fossile, dans des tourbières normandes.

Les bois de chêne-liège

Très développés sur les marges cristallines de la Méditerranée (Pyrénées orientales, Maures, Esterel, Corse, Péloponnèse), ces bois, ou subéraies, existent aussi dans les landes de Gascogne, en îlots noyés dans la pinède. Ils sont pratiquement toujours traités en futaie très claire (production du liège) qui domine un sous-étage souvent exubérant de plantes calcifuges, mais peu différent de celui des forêts d’yeuse sur sols siliceux: abondance de diverses légumineuses arbustives (genêts, cytise, adénocarpes...), de lavande (L. staechas ), et souvent de callune... Ce caractère ainsi que la présence du chêne vert font penser que la forêt-climax est encore ici la futaie d’yeuse; il existe cependant une opinion inverse, selon laquelle la futaie de chêne-liège serait le climax des points les plus chauds de la Provence cristalline, comme elle l’est, dans les mêmes conditions de sol, en Afrique du Nord.

La destruction de la subéraie méditerranéenne aboutit à un maquis exubérant à bruyère arborescente, calycotome, genêts, arbousier... où peuvent se réinstaller le chêne-liège, le châtaignier, l’yeuse et surtout le pin d’Alep et le pin maritime (pin mésogéen); ces pinèdes (avec parfois des plantations d’essences exotiques, Acacia et Eucalyptus ) supplantent de plus en plus la subéraie, notamment au Maroc et même sur la Côte d’Azur.

Intérêt pratique

En dehors de la production très locale de liège et de truffes, les seuls chênes ayant un intérêt économique sont le pédonculé et le sessiliflore, dont les futaies donnent en moyenne 3 à 6 m³/ha par an de bois d’œuvre de qualité; si l’on considère seulement le volume produit, les arbres de plantation, notamment les résineux, l’emportent de beaucoup. Mais, outre que ces essences à haut rendement ne peuvent réussir sur tous les terrains, l’extension des résineux provoque assez souvent une dégradation des sols acides et augmente considérablement le danger d’incendie (cas des Landes et des forêts méditerranéennes). Il est donc opportun de conserver partiellement des chênaies au sein des massifs forestiers, ce qui permettra de préserver aussi le cortège floristique des chênaies caducifoliées, radicalement détruit par l’enrésinement.

4. Les chênaies mélangées

On peut désigner ainsi les forêts où les chênes sont dispersés et mêlés en proportions variables et souvent assez fortes à d’autres essences forestières. On a signalé plus haut des types passant à la chênaie silicicole (chênaie neutrophile, chênaie à bouleau). D’autres types se rattachent aux aulnaies ou aux hêtraies: il s’agit des chênaies pédonculées des alluvions humides toujours mêlées d’aulnes, de peupliers, de frênes; leur végétation est très proche de celle des aulnaies de grandes vallées ou de certaines aulnaies forestières eutrophes.

Viennent enfin les chênaies pédonculées des sols frais ou secs, toujours mêlées de frênes, de hêtres et de charmes; le tapis herbacé renferme de façon constante des plantes d’humus doux (anémone sylvie, lamier jaune, Carex silvatica et souvent l’aspérule odorante...); traitées en futaie, elles donnent des hêtraies, au même tapis herbacé. Selon les conditions édaphiques, elles revêtent deux aspects distincts:

– les chênaies-charmaies sur sol brun non ou peu calcaire, frais, sablo-argileux renferment en abondance le charme; on y trouve des plantes herbacées de sols frais: ficaire, lychnis des bois, Primula elatior ..., quelques mésotrophes (Milium effusum, Oxalis acetosella ) et enfin des espèces ligneuses peu variées; ce type forestier est répandu dans l’ouest et surtout le nord de la France.

– les chênaies-frênaies calcicoles sur sol brun calcaire ou sur rendzine des calcaires secs mais densément boisés; le charme y est plus dispersé et on note la présence de nombreux arbres et arbustes: tilleul (Tilia platyphyllos ), érable champêtre (Acer campestre ), camérisier (Lonicera xylosteum ), Ulmus montana et des lianes (clématite, tamier); le tapis herbacé comporte souvent Mercurialis perennis , ancolie, hellébore fétide et de nombreuses espèces de la hêtraie calcicole; ce type forestier est répandu dans le nord-est de la France, en basse montagne et en Normandie.