Akademik

(в психофизиологии) (от лат. affero – приношу, доставляю) – термин, обозначающий передачу нервного возбуждения от периферич. чувствительных невронов к центральным. У высших животных и человека центр. афферентные невроны расположены в головном мозге и его конечной инстанции – коре. А. раскрывает физиологич. процесс ощущения и восприятия, являясь естественнонаучным обоснованием материалистической теории отражения. Начальным моментом процесса А. является раздражение специализированных нервных клеток или окончаний в одном из органов чувств (рецепторов) под действием раздражителя. Это раздражение преобразуется далее в нервный импульс возбуждения в первом афферентном невроне, к-рый расположен вне центр. нервной системы в спинальных ганглиях или в ганглиях шейного отдела. Только первые невроны зрит. и обонят. рецепторов находятся в головном мозге. Волокна афферентных нервов входят в центр. нервную систему в составе задних корешков спинного мозга и черепномозговых нервов. Здесь афферентные импульсы передаются через синапсы на промежуточные невроны и затем либо непосредственно на афферентные невроны (сегментарные, т.н. собственные аппараты спинного и заднего мозга), либо по проводящим путям в верхние отделы центр. нервной системы. В последнем случае в дело вступают т.н. центры – связанные функционально синаптич. соединения невронов в стволе мозга, подкорке и коре, осуществляющие дифференцировку афферентных импульсов, интеграцию и пересылку их на эфферентные невроны. Описанный механизм составляет центростремит. ветвь рефлекторной дуги. Периферич. и центр. аппараты распространения афферентных импульсов в соответствии с их функцией были названы Павловым анализаторами. Адекватность отражения разнородных внешних и внутр. раздражителей достигается в них путем разложения раздражений и последующей их интеграции в соответствии с их физич. и химич. природой. Уже чувствит. нервные окончания (или первые афферентные невроны в органах зрения, слуха и обоняния) рецепторов специализированы на восприятие энергии лишь определенных однородных физич. и химич. раздражителей. На промежуточном этапе (в стволовых образованиях мозга и в подкорке) происходит первичная интеграция однородных импульсов, что дает локализацию и определенную степень целостности, отражения объекта. Однако лишь корковый конец анализатора обеспечивает тонкий анализ и синтез раздражителей и высокую степень адекватности восприятия. Активность афферентной системы определяется не только центром, но и периферией. Многочисл. эксперименты по деафферентации, перекрестному сшиванию нервов и образованию анастомозов, по выработке компенсаторных механизмов, по экстренной подмене безусловного раздражителя показали, что А. со стороны исполнит. органов, сигнализирующая о результатах действия, оказывает определяющее влияние на путь рефлекса и на его центр. замыкающую инстанцию. Согласно концепции, развиваемой сов. физиологами (Анохиным и его школой), А. от результатов действия, к-рую он называет "обратной афферентацией", физиологически есть то, что Павлов называл "подкреплением".

Биологич. смысл обратной А. состоит в том, что сигнализация о результате действия определяет приспособит. адекватность рецепторного сигнала и тем самым либо подкрепляет рефлекс, если он биологически целесообразен, либо, в противном случае, не подкрепляет его, и тогда образования рефлекса не происходит. Контрольная роль обратной А. осуществляется механизмом т.н. "акцептора действия". Этим понятием обозначается образующаяся в коре фиксированная настроенность комплекса А. от первоначального биологически адекватного раздражителя. Замыкание рефлекторной дуги происходит только в том случае, если обратная А. совпадает с "акцептором действия". Если же совпадения не происходит, то живой организм будет продолжать поиски такого результативного действия, к-рое даст нужное совпадение. Этот механизм лежит в основе выработки всех без исключения рефлексов – как условных, так и безусловных. Иными словами, любой рефлекс есть по происхождению временное нервное "замыкание" в ответ на афферентные импульсы, имеющие всегда сигнальное значение (см. Сигнальные системы). т. зр., по к-рой временное замыкание (условный рефлекс) лежит в основе всех рефлексов, была выдвинута, по несколько отличным соображениям, также Ухтомским в развитие теории Павлова. С позиций гипотезы Анохина, нервные центры являются функциональными образованиями, возникающими под влиянием обратной А. в результате выработки определ. "функциональных систем". По определению Анохина, "под функциональной системой мы понимаем круг определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный акт и т.д.). Каждая такая функциональная система, представляя собой до некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря постоянной связи с периферическими органами и в особенности с наличием постоянной афферентации от этих органов" (цит. по сб. "Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности", 1935, с. 52). Известно, что генезис специализир. рецепторов связан с развитием двигат. функций. Приведенная т. зр. ставит вопрос шире и показывает зависимость всей системы А. от деятельности организма.

Лит.: Ленин В. И., Материализм и эмпириокритицизм, Соч., 4 изд., т. 14; Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Сб. работ, под ред. П. Анохина, [Горький], 1935; Анохин П. К., Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности, в кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. [Сборник статей], под ред. П. К. Анохина, М., 1949; его же, Особенности афферентного аппарата условного рефлекса и их значение для психологии, "Вопр. психологии", 1955, No 6; его же, Внутреннее торможение как проблема физиологии, М., 1958, гл. 7; Ухтомский Α. Α., Система рефлексов в восходящем ряду, Собр. соч., т. 5, Л., 1954; Дурмишьян М. Г., О механизмах эффектов афферентных раздражений, с пред. акад. А. Д. Сперанского, М., 1955; Соколов Е. Н., Восприятие и условный рефлекс, М., 1958.