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CENTROSPERMALES

L’ordre des Centrospermales groupe une douzaine de familles de plantes dicotylédones dont les représentants indigènes familiers sont la betterave et l’épinard (Chénopodiacées), l’œillet (Caryophyllacées) et le pourpier (Portulacacées).

On peut encore citer certains genres qui ont été anciennement ou récemment acclimatés en Europe comme les amarantes (Amarantacées), les belles-de-nuit (Nyctagynacées), les figuiers de Barbarie et les «cactus» (Cactacées).

Cet ensemble, apparemment disparate, n’est uni que par un seul caractère commun: les graines, contenant un embryon courbe enroulé autour d’un tissu de réserve central, se forment au sein de fleurs dont les enveloppes ou périanthes sont souvent indifférenciées (anciennement: Apétales).

Étude d’un type: la betterave

La betterave (Beta vulgaris ) est une plante herbacée possédant une très grosse racine renflée, surmontée d’une rosette de feuilles. Son développement dure deux ans et se termine par la formation d’une tige ramifiée portant des groupes de très petites fleurs.

La racine présente une structure anatomique anormale: des anneaux concentriques de faisceaux libéro-ligneux alternent avec un tissu tendre, riche en sucres. Cette disposition résulte du fonctionnement limité de cambiums successifs (fig. 1). Des renforcements (collenchyme) donnent à la tige florifère et aux pétioles un aspect côtelé.

Les fleurs sessiles, groupées par trois en glomérule, sont disposées à l’aisselle de bractées foliacées et constituent une inflorescence en épi (fig. 2). Chaque fleur comprend un périanthe de cinq sépales verdâtres persistants, en face desquels se trouvent cinq étamines; le pistil, terminé par trois stigmates, est constitué de trois carpelles soudés en une cavité unique, au fond de laquelle se trouve un seul ovule (placentation basiliaire).

La pollinisation est croisée car les étamines arrivent à maturité avant les stigmates. Elle est assurée par les insectes ou le vent.

Le fruit sec ne s’ouvre pas (fruit indéhiscent).

La graine a un tégument externe mince et comprend un embryon courbe, entourant un tissu de réserve spécial ou périsperme (fig. 3). Ces graines ne sont pas dispersées; les trois fleurs du glomérule se soudent en une masse appelée «graine de betterave».

La germination de ces semences composées entraîne le développement simultané de trois plantules.

Biologie. Écologie. Utilisations

La betterave est une plante bisannuelle: pendant une première année, les feuilles forment des sucres solubles qui vont s’accumuler dans la racine. Les réserves ainsi constituées serviront l’année suivante à la formation des feuilles printanières et à l’allongement de la hampe florifère. Après fructification, en été, la plante meurt.

On explique ce cycle biologique par les besoins nycthéméraux: la formation des fleurs exige l’action de températures peu élevées (vernalisation), puis celle de jours longs. Après avoir subi la vernalisation, la betterave ne peut plus accumuler de réserves.

Il existe de nombreuses sous-espèces et variétés de Beta vulgaris. Elles dérivent toutes, par sélection et mutation, de la Beta maritima L. , plante vivace fréquente sur les côtes atlantiques et méditerranéennes. Cependant, le genre est très stable et le génotype est de dix-huit chromosomes. Des races triploïdes affectées de gigantisme ont pu être obtenues.

La betterave sucrière (sous-espèce Rapa , variété altissima ) fait l’objet d’une culture industrielle importante. Sa racine contient de 10 à 17 p. 100 de saccharose. La betterave fourragère (teneur de 3 à 4 p. 100 de saccharose) sert à l’alimentation du bétail. L’homme consomme la betterave rouge (sous-espèce Rapa , variété rubra ) et la poirée (sous-espèce cicla ).

Les graines sont récoltées sur des porte-graines spéciaux appelés «planchons». Les semences composées nécessitent une main-d’œuvre abondante pour le «démariage» des plantules. On cherche aujourd’hui à isoler les graines et à les enrober de liège.

Caractères principaux

À partir de ce type, considéré comme primitif et que l’on retrouve à peine modifié dans diverses familles, apparaissent de nombreuses variations.

Appareil végétatif

Les tiges sont herbacées, annuelles, bisannuelles (chénopodes, pourpiers) ou vivaces (saponaires, œillets), mais rarement ligneuses (buissons d’Atriplex , d’Anabasis , arbustes d’Haloxylon ou saxaoul), parfois lianescentes chez les Bougainvillea et les Basella , articulées chez les salicornes (fig. 4).

Elles ont tendance à devenir charnues. La succulence, qui est légère chez les Chénopodiacées, est très marquée chez les Portulacacées et les Basellacées (présence de tissus aquifères). Les feuilles sont alors charnues (Portulacacées, Aizoacées) ou, au contraire, réduites à des écailles (salicornes) ou à des épines (Haloxylon ).

L’anatomie présente souvent, comme chez la betterave, une structure anormale à anneaux libéro-ligneux concentriques (Chénopodiacées, Amarantacées, Aizoacées). Les Basellacées ont du liber interne.

Appareil reproducteur

Les inflorescences sont très variées: des épis, des grappes (Phytolaccacées), plus souvent des cymes (Caryophyllacées), enfermées dans des bractées vivement colorées chez les Bougainvillea ou groupées en épis denses ou en glomérules. Chez les Amarantacées, certaines inflorescences présentent des fasciations très ornementales (Celosia , crête de coq). Les fleurs sont solitaires chez les Aizoacées, les Cactacées et quelques Caryophyllacées.

Le type floral primitif observé chez la betterave se retrouve dans diverses familles, mais il est affecté de deux types de variation, simplification ou complication (tabl. 1).

Le périanthe indifférencié, constitué d’un cycle de sépales verdâtres (Chénopodiacées), colorés et scarieux (Amarantacées) ou pétaloïdes (Nyctagynacées), se différencie en un calice et une corolle chez les Caryophyllacées, Aizoacées, Cactacées.

La différenciation de la corolle peut se faire soit par l’intérieur, soit par l’extérieur des fleurs (fig. 5). Dans le premier cas, l’apparition des pétales est liée à l’augmentation du nombre des étamines: en nombre égal à celui des pièces périanthaires chez les Chénopodiacées et les Basellacées (isostémonie), elles sont doublées (diplostémonie) chez les Caryophyllacées et elles se multiplient davantage encore, soit par augmentation du nombre des cycles, soit par scission des étamines elles-mêmes, qui peuvent rester groupées en paquets (Phytolacca ). Ces nombreuses étamines vont pouvoir former des staminodes foliacés chez diverses Amarantacées et même directement des pétales (Caryophyllacées, mésembryanthèmes, Cactacées).

Le second cas est illustré par les Mirabilis (Nyctagynacées). Chez certaines, les fleurs à périanthe pétaloïde sont groupées en une cyme condensée entourée de bractées. Chez M. Jalapa (belle-de-nuit), cette cyme se réduit à une seule fleur dont les bractées figurent un calice et le périanthe une corolle. Les fleurs des pourpiers et des Basellacées, avec leurs deux sépales, s’expliqueraient de la même façon.

Le pistil est typiquement supère, parfois semi-infère (Cactacées, quelques Aizoacées). Les stigmates, en nombre égal à celui des carpelles, sont rarement soudés (Nyctagynacées). L’ovaire est en général uniloculaire et contient un seul ovule campylotrope, à placentation basiliaire. Il peut cependant contenir de nombreux ovules à placentation centrale (Portulacacées) ou pariétale (Aizoacées, Cactacées).

Les fruits sont secs (akènes enveloppés d’un calice persistant des Nyctagynacées, Chénopodiacées; capsules des Aizoacées, Portulacacées) ou charnus (baies des Cactacées, de Phytolacca decandra ).

Les graines caractéristiques sont entourées d’un tissu charnu, ou arille, chez les Aizoacées et quelques Phytolaccacées. L’embryon, en général enroulé dans un plan, est spiralé chez Suaeda et Salsola .

Répartition géographique

L’ordre des Centrospermales comprend neuf grandes familles, auxquelles sont rattachées cinq familles de moindre importance. Il renferme plus de 7 000 espèces.

Les Caryophyllacées et les Chénopodiacées sont cosmopolites. Les autres familles sont localisées surtout dans les zones chaudes intertropicales de l’Amérique: Cactacées, Nyctagynacées, Basellacées, Portulacacées, Phytolaccacées, avec quelques représentants soit en Afrique (Limeum ), soit en Asie (Basella ). Les Aizoacées sont caractéristiques de l’Afrique du Sud.

Cet ordre ancien a eu jadis une aire d’extension plus vaste: ainsi, des Nyctagynacées, surtout américaines (avec seulement un genre himalayen et un genre pantropical), existaient en Bohême au Crétacé.

Données écologiques. Utilisation

L’ordre présente des caractères xérophiles marqués: plantes aphylles épineuses ou succulentes.

Les Chénopodiacées sont surtout caractéristiques des terrains plus ou moins salés: ce sont des nitrophiles ou rudérales abondantes dans les décombres (Chenopodium ) ou des halophiles formant des peuplements denses sur les côtes (diverses salicornes, soudes) ou dans les steppes et les déserts salés (associations à Atriplex , Salicornia , Spinifex , Salsola , Suaeda des déserts d’Australie, d’Asie, des chotts sahariens ou des salitrales d’Argentine).

Les Caryophyllacées caractérisent les régions tempérées ou froides de l’hémisphère Nord. Ce sont des plantes sociales qui forment des touffes ou des coussinets. Elles contiennent, en général, des principes toxiques (saponine des saponaires, de la nielle des blés). Les œillets (genre Dianthus ) comptent environ 300 espèces dispersées dans le monde. Les nombreuses variétés horticoles dérivent toutes du D. caryophyllus par hybridation et sélection, et se reproduisent facilement par bouturage ou marcottage. Leurs fleurs sont appréciées pour leur parfum (eugénol) et leur beauté.

Beaucoup de Centrospermales présentent également un intérêt ornemental: pourpiers; belles-de-nuit; Cactacées; Aizoacées; Amarantacées; et, parmi les Caryophyllacées, sagines, gypsophiles, silènes, saponaires.

Relations phylogénétiques

Les types primitifs (Chénopodiacées, Amarantacées) présentent de nombreuses affinités avec les Urticales (ortie): l’inflorescence en cyme contractée, le périanthe simple, les étamines parfois recourbées dans le bouton et face aux pièces périanthaires, l’ovaire supère uniloculaire et uniovulé, les akènes entourés d’un périanthe accrescent sont autant de caractères communs.

Pour Emberger (1960), les Centrospermales dérivent d’un type «urtical» primitif, ce qui justifie leur classification dans le phylum des Urticales-Amentiflores-Centrospermales. La position variable des Thélygonacées, Urticales pour les uns, Centrospermales pour les autres, permet d’établir une relation directe entre ces deux ordres.

La classification d’Engler-Melchior (1964) donne aux Centrospermales la même filiation et la même homogénéité, bien que les Cactacées, pour leur placentation, soient rangées dans les Pariétales, près des Myrtiflores.

Hutchinson (1959) distingue, dans la série herbacée, les Chénopodiales et les Caryophyllales, considérant les premières comme l’aboutissement d’une évolution simplificatrice, tandis que les secondes, plus primitives, s’apparentent selon lui aux Ranales herbacées. Les Cactacées sont incluses dans la série ligneuse, à proximité des Passiflorales-Bixales pour leur placentation pariétale (tabl. 2).

Cependant, la placentation variable, basilaire-centrale, axile ou pariétale, ne peut être considérée ici comme un caractère systématique. En effet, Eichler (1875) et, par la suite, Hagerup (1936) ont montré, en suivant le développement de l’ovaire, qu’elles dérivent toutes de la placentation basilaire-centrale (fig. 6).

Les Centrospermales forment, par leur graine et leur placentation, un ensemble homogène qu’il paraît arbitraire de fragmenter en divers ordres.