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TUNICIERS

Les Tuniciers, ou Urocordés, sont des organismes marins qui ont en commun plusieurs traits d’organisation originaux; en particulier, leur corps est généralement entouré par un revêtement épais, la tunique . Ils présentent des affinités profondes avec l’Amphioxus et avec les Vertébrés, mais, faute de documents paléontologiques, les relations phylétiques avec ces deux groupes sont difficiles à préciser (cf. CÉPHALOCORDÉS, CORDÉS, VERTÉBRÉS). Quelques Tuniciers sont pélagiques (Thaliacées, Appendiculaires), mais la plupart des espèces sont fixées sur le fond des mers ou sur un support immergé (Ascidiacées).

Les Ascidiacées

La plupart des Ascidies se rencontrent dans la zone littorale, fixées ou libres sur des fonds rocheux, sableux ou vaseux. Quelques espèces, de petite taille, appartiennent à la faune interstitielle qui vit dans la couche d’eau occupant les interstices des grains de sable. Rares sont les Ascidies sur le plateau continental et dans la zone abyssale.

Organisation d’une Ascidie simple

Une Ascidie simple (c’est-à-dire non coloniale) telle qu’Ascidia , Ciona ou Molgula est une sorte de sac sans forme bien définie, de quelques centimètres de long à paroi épaisse, fixé au support par des crampons. Ce sac présente deux orifices, les siphons, qui sont rétractiles. Ces siphons permettent l’entrée (siphon buccal) et la sortie (siphon cloacal) d’un courant d’eau à l’intérieur de l’animal (fig. 1). Le siphon buccal s’ouvre dans un large pharynx dont la paroi est perforée de fentes nombreuses et qui porte une gouttière ciliée ventrale, l’endostyle , formé de plusieurs cordons de types cellulaires variés, ciliés ou glandulaires. À la base du siphon buccal, l’endostyle se dédouble en deux arcs péricoronaux qui se rejoignent dorsalement pour former le raphé dorsal, bandelette longitudinale qui pend dans la paroi pharyngienne. Ce pharynx est une branchie; il se prolonge par une anse digestive qui comprend l’œsophage, l’estomac, l’intestin (avec glandes pyloriques excrétrices). Ce dernier s’ouvre non pas à l’extérieur, mais dans une large cavité dorsale, le cloaque, dont deux expansions s’appliquent de chaque côté contre le pharynx en formant la cavité péribranchiale ; le cloaque, d’autre part, débouche à l’extérieur par le siphon cloacal.

Chez certaines Ascidies, il existe encore un organe, d’origine endodermique, diverticule postérieur du pharynx, l’épicarde , dont la fonction n’est pas connue, mais qui joue un grand rôle dans la régénération et le bourgeonnement.

La paroi du corps est formée par l’épiderme , épithélium simple constitué de cellules cubiques ou aplaties, doublé extérieurement par la tunique, plus ou moins épaisse. Cette tunique est faite d’une substance dite tunicine qui n’a pas une composition définie et qui est un mélange en proportion variable de chitine et de cellulose. Elle contient parfois des spicules de carbonate de calcium. La tunique est d’abord une sécrétion épidermique, mais secondairement elle est colonisée par des cellules mésenchymateuses (sanguines).

Le système nerveux se réduit à un ganglion dorsal situé entre les deux siphons et d’où partent deux paires de nerfs mixtes vers les siphons, la paroi du corps et les viscères.

Chez les Ascidies, l’appareil circulatoire ne comprend pas de vaisseaux à paroi propre (limitée par un endothélium), mais un réseau de cavités creusées dans le mésenchyme, les sinus . L’organe propulseur est un tube contractile à double paroi, le cardio-péricarde qui provient du développement d’une vésicule cœlomique réduite. Le cardio-péricarde est le siège d’ondes de contractions qui poussent le sang dans les sinus. Périodiquement, toutefois, ces contractions se ralentissent, s’arrêtent et changent de sens; la circulation s’inverse donc. Ainsi il n’est pas possible de distinguer, dans le réseau de sinus, des artères et des veines; tous sont équivalents, à tour de rôle artériels et veineux. Du cardio-péricarde partent, vers l’avant, le sinus sous-endostylaire (sinus tunical) et, vers l’arrière, le sinus viscéral , qui se ramifie sur les divers viscères avant de donner un sinus dorsal longeant le raphé. Sinus dorsal et sinus sous-endostylaire sont en communication par les sinus branchiaux dans la paroi perforée du pharynx.

Le sang est un plasma incolore contenant des cellules sanguines variées. On y trouve aussi, particularité du groupe, des ions sulfate abondants et des quantités appréciables d’un métal rare, le vanadium, dont le rôle n’a pas été élucidé.

L’excrétion se fait en grande partie par les glandes pyloriques (digitations du tube digestif à la sortie de l’estomac), mais aussi, le plus souvent, par des éléments du tissu conjonctif dans lesquels s’accumulent indéfiniment des produits de déchets (reins d’accumulation).

Alimentation

Les Ascidies sont presque toutes microphages et se nourrissent en filtrant le courant d’eau servant à la respiration. La collecte des aliments s’effectue, chez la plupart des Tuniciers comme chez l’Amphioxus, au niveau du pharynx; elle met en œuvre l’endostyle, qui sécrète une substance muqueuse, et les arcs péricoronaux, qui assurent le transport de la nappe muqueuse où s’agglutinent les particules alimentaires en suspension dans l’eau qui pénètre dans le pharynx (fig. 1). Ce courant d’eau, entrant par le siphon buccal, traverse les perforations pharyngiennes, passe donc dans la cavité péribranchiale, puis dans le cloaque avant de sortir par le siphon cloacal. Il est créé, essentiellement, par la ciliature des fentes branchiales. Les fines particules (débris organiques) et les organismes minuscules appartenant au nanoplancton sont aspirés vers la cavité pharyngienne; à l’entrée du siphon buccal, un système de courts tentacules s’oppose à la pénétration des trop gros éléments. Le mucus produit par certaines cellules endostylaires s’étale à la surface du pharynx en un mince film qui est entraîné en direction dorsale et vers l’avant par les cils de certaines plages cellulaires. Les deux nappes de mucus qui captent les particules au cours de ce mouvement se rejoignent dorsalement au niveau du raphé et sont enroulées ensemble en un cordon alimentaire spiralé qui est dirigé vers l’arrière et s’engage dans l’œsophage.

En réalité ce qu’on décrivait comme une mince lame de mucus s’est révélé, en microscopie électronique à balayage, comme un «filtre millipore» formé de filaments entrecroisés élaborés par l’endostyle, doublant intérieurement la paroi du pharynx. C’est ce réseau, à mailles irrégulières, sécrété de manière continue, qui est transporté à la surface de la branchie et rassemblé avec les particules piégées, en un cordon bientôt ingéré.

Notons que la branchie, outre son rôle dans la respiration, intervient largement dans la nutrition, non seulement par la filtration et la concentration des particules alimentaires mais aussi dans la digestion et l’absorption.

Un petit groupe d’Ascidies solitaires a un régime alimentaire très particulier: les Sorberacées sont remarquables par leur pharynx réduit, perforé mais non vascularisé, qui ne correspond donc pas à la branchie des autres Tuniciers. Toutes les structures liées à l’alimentation microphage (endostyle, raphé...) ont disparu. Les contenus gastriques et intestinaux (petits Crustacés, Nématodes, Polychètes...) indiquent un régime prédateur.

Reproduction sexuée

Les Ascidies sont hermaphrodites. Un ovaire et un testicule, situés au voisinage de l’anse intestinale, se prolongent par les gonoductes qui aboutissent au cloaque (fig. 1). Ils proviennent d’ailleurs du dédoublement d’une ébauche gonadique unique, un ovotestis. Généralement, la maturation de l’ovaire et celle du testicule ne se produisent pas en même temps, ce qui fait obstacle à l’autofécondation. Dans quelques espèces, la maturation des deux gonades est synchrone: l’autofécondation est alors possible, mais elle n’a pu être observée.

Le développement de l’œuf fécondé aboutit à une larve caractéristique de deux à trois millimètres de long. La partie antérieure, renflée, constitue la masse viscérale; elle est prolongée par une queue aplatie contenant un tube nerveux et une baguette squelettique, la corde dorsale (fig. 2). Des cellules musculaires recouvrent ces deux axes longitudinaux; leurs contractions dissymétriques permettent des déformations latérales de la queue, tandis que l’élasticité de la corde a une action antagoniste. C’est l’origine des mouvements natatoires de cette larve.

La région viscérale renflée comprend un pharynx, large, percé à ce stade de une ou de deux paires de fentes branchiales. La cavité péribranchiale provient de deux invaginations épidermiques dorsales qui se réuniront vers l’arrière pour former le cloaque. Le tube nerveux caudal se prolonge par une vésicule frontale ouverte en avant (neuropore), au voisinage de laquelle se trouvent un photorécepteur (œil) et un statocyste. La corde, au contraire, reste limitée à la queue, et c’est ce caractère qui vaut aux Tuniciers le nom d’Urocordés. Un groupe de papilles épidermiques occupe l’extrémité antérieure de la larve.

Cette larve mène une vie pélagique courte (de quelques heures à quelques jours) au cours de laquelle elle ne s’alimente pas, puis elle tombe sur le fond où elle se modifie profondément si elle trouve un support convenable pour se fixer. Cette métamorphose se traduit en premier lieu par la disparition de toutes les structures caudales: musculature, corde, tube nerveux (fig. 2). Après la fixation par les papilles antérieures, la masse viscérale subit une rotation qui amène la bouche à s’ouvrir à l’opposé du support. La vésicule frontale, extrémité antérieure du tube nerveux, est remaniée et donne, outre le ganglion nerveux, la glande hyponeurale avec l’organe vibratile (fig. 1).

Reproduction asexuée

Certaines Ascidies (celles que nous avons décrites) se rencontrent en individus isolés bien que constituant souvent des populations denses sur des surfaces limitées. Elles se reproduisent par voie sexuée avec formation de la larve «têtard» qui se métamorphose après sa fixation. Ce sont les Ascidies simples .

D’autres espèces se présentent en colonies d’individus, morphologiquement semblables, qui restent unis entre eux par des stolons, par une tunique commune ou par d’autres organes communs. En fait, il faut distinguer chez ces formes deux types d’individus: les oozoïdes, qui proviennent d’un développement embryonnaire (reproduction sexuée), mais n’ont pas de gonades et engendrent d’autres individus par bourgeonnement (reproduction asexuée). Ces derniers, les blastozoïdes, qui sont pourvus de glandes génitales, mais sont capables aussi de bourgeonnement pour accroître la colonie en élaborant d’autres blastozoïdes.

Les relations entre individus chez ces Ascidies composées sont extrêmement diverses comme le sont les modalités du bourgeonnement qui donne naissance aux colonies. En simplifiant quelque peu, on représente un bourgeon comme formé par deux vésicules épithéliales emboîtées l’une dans l’autre et séparées par du mésenchyme. La vésicule externe est toujours d’origine ectodermique. Mais la vésicule interne, à partir de laquelle va se développer un blastozoïde, peut être fournie par divers organes de l’oozoïde (ou d’un blastozoïde antérieur). Il arrive que la vésicule interne soit, comme la vésicule externe, d’origine épidermique (paroi de la cavité péribranchiale chez Botryllus ). Elle est souvent formée à partir d’organes endodermiques: pharynx ou tubes épicardiques (Didemnidés, Polyclinidés, etc.). Enfin, chez Clavelina par exemple, c’est par réorganisation de cellules mésenchymateuses que se fait la vésicule interne du bourgeon.

La morphogenèse à partir du bourgeon se produit généralement par des évaginations de la vésicule accompagnant ou précédant les différenciations cellulaires. La notion de spécificité des feuillets, fondamentale en embryologie et selon laquelle chacun des trois feuillets de l’embryon (ectoblaste, mésoblaste, endoblaste) donne toujours naissance à certains organes, est ici en défaut et ne s’applique pas à la blastogenèse. On n’en prendra qu’un exemple. Le système nerveux, le revêtement des cavités péribranchiales se forment de manière constante, dans l’embryogenèse, à partir de l’ectoblaste. Au cours de la blastogenèse, ils proviendront suivant les cas d’un bourgeon formé par un épithélium ectoblastique, ou d’un tissu mésoblastique ou endoblastique.

Les Thaliacées

Les Thaliacées constituent une classe de Tuniciers pélagiques dont les individus adultes, séparés ou groupés en colonie, présentent une organisation générale proche de celle des Ascidies. Le cycle de reproduction comporte toujours, comme chez les Ascidies composées, une alternance de générations entre une phase asexuée issue du développement embryologique d’un œuf et une phase sexuée provenant de l’évolution d’un bourgeon.

Les Thaliacées comprennent trois ordres: les Pyrosomes, les Dolioles et les Salpes, représentés chacun par un petit nombre d’espèces répandues dans les mers chaudes et tempérées (Méditerranée, en particulier). La larve libre est rudimentaire (Doliole) ou bien le stade larvaire est sauté, et l’oozoïde asexué va fournir par bourgeonnement des blastozoïdes semblables ou polymorphes et pourvus de gonades mâles et femelles.

Les Pyrosomes

Une colonie de Pyrosomes se présente comme un manchon cylindrique flottant, de quelques centimètres de diamètre, ouvert à un bout. La paroi du manchon inclut des blastozoïdes de petite taille, en grand nombre, et représente la tunique commune de la colonie. Les blastozoïdes ont tous la même orientation: le siphon buccal de chacun s’ouvre à la surface et le siphon cloacal dans la cavité du manchon (cloaque commun). Ils possèdent, comme les Ascidies, un testicule et un ovaire, mais ils sont aussi capables de bourgeonner. Les Pyrosomes (fig. 3 a) doivent leur nom à la présence d’une paire d’organes lumineux à bactéries symbiotiques, situés dans la paroi du pharynx ^{[cf. PHOTOGENÈSE (biologie)]}.

L’oozoïde, individu asexué, provient du développement embryonnaire d’un gros œuf riche en vitellus, à segmentation superficielle. Il montre une organisation assez rudimentaire comportant un pharynx avec une paire d’orifices branchiaux, une paire de cavités péribranchiales, un tube cardio-péricardique, un tube nerveux. Mais on n’y trouve ni anse digestive, ni siphon cloacal, ni trace de corde dorsale. Il est le fondateur de la colonie et sa partie antérieure se développe en un stolon qui se fragmente, par strobilisation, en quatre ascidiozoïdes. Ceux-ci, blastozoïdes asexués, constituent la colonie tétrazoïde qui va s’étendre par un bourgeonnement prolongé de blastozoïdes secondaires sexués fort nombreux.

Les Dolioles

Les oozoïdes des Dolioles (fig. 3 b) sont des individus pélagiques isolés, en forme de tonnelets, avec les deux siphons larges, opposés. Il n’y a pas de cavité péribranchiale et les fentes pharyngiennes, peu nombreuses, s’ouvrent dans le cloaque. La paroi du corps est garnie de bandes musculaires circulaires dont les contractions assurent une circulation de l’eau dans le pharynx et la mobilité de l’animal.

Ces oozoïdes proviennent de la métamorphose d’une larve incomplètement développée, dont les organes sont à peine ébauchés, mais qui est pourvue d’une queue soutenue par une baguette squelettique évidemment homologue de la corde dorsale.

L’oozoïde est pourvu ventralement d’un stolon, ainsi que d’un appendice dorsal , diverticule de la paroi du corps.

Le stolon s’allonge, perce la tunique et se fragmente par strobilisation en petits massifs cellulaires, entourés d’épiderme, les probourgeons . Ceux-ci sont transportés par de grosses cellules épidermiques, les phorocytes , et, au terme de cette migration, se fixent sur l’appendice dorsal où ils se développent en blastozoïdes polymorphes spécialisés: gastrozoïdes nourriciers qui restent en place sur l’appendice, phorozoïdes qui se détachent après que se sont fixés, sur leurs pédoncules, des bourgeons destinés à se développer en gonozoïdes , seuls blastozoïdes sexués.

Les Salpes

L’oozoïde des Salpes (fig. 3 c) se présente comme un organisme pélagique isolé, avec un large pharynx perforé d’une paire de fentes branchiales. Il provient du développement intra-ovarien d’un œuf; une structure placentaire assure des échanges trophiques entre l’organisme maternel et l’embryon. Il n’y a pas de stade larvaire libre et l’embryon ne montre à aucun moment une corde dorsale.

Le stolon de cet oozoïde s’allonge et forme des bourgeons qui se différencient, sans se séparer, en blastozoïdes sexués. Ceux-ci ont une organisation très semblable à celle de l’oozoïde, aux gonades près, mais ils se détachent de l’oozoïde en restant unis en chaînes d’individus du même âge.

Les Appendiculaires

Un dernier groupe de Tuniciers est constitué par de petits animaux marins, pélagiques, les Appendiculaires. Munis, à l’état adulte, d’une queue musculeuse longue et aplatie, ils rappellent beaucoup, par leur organisation et par leur taille, les têtards d’Ascidies. Cependant, ils ont quelques particularités. Le pharynx s’ouvre en avant par la bouche. Il n’existe ni cavité péribranchiale ni cloaque. Leurs ébauches sont représentées par deux tubes latéro-ventraux symétriques qui s’ouvrent à l’extérieur, les spiracules .

L’Appendiculaire est doté d’un appendice propulseur, la queue, qui prolonge le corps et contient une chorde dorsale, des muscles et un cordon nerveux caudal renflé en un certain nombre de ganglions. Ce cordon, comme le ganglion cérébroïde auquel est associé un statocyste, dérive d’un tube neural embryonnaire (fig. 4).

La larve avait à peu près la même organisation, mais il se produit cependant des transformations, modérées, qui correspondent à la métamorphose des Tuniciers. Le tube nerveux larvaire donne naissance au ganglion cérébroïde, d’une part, et au cordon caudal, d’autre part. La transformation la plus importante réside dans une torsion de la queue à sa base, torsion de 90⁰ qui amène son bord primitivement dorsal du côté gauche.

Les Appendiculaires n’ont pas de tunique, mais l’épiderme, revêtu d’une fine couche de chitine, comporte des glandes (oïkoplastes ) qui sécrètent une curieuse coque gélatineuse transparente, la logette (cf. vie PÉLAGIQUE, fig. 1).

La logette, de forme variable, comprend en général plusieurs chambres en communication les unes avec les autres et avec l’extérieur. L’animal se tient normalement dans une de ces chambres et les mouvements de sa queue provoquent dans la logette un courant d’eau, et aussi ses déplacements. L’architecture de la logette joue un rôle fondamental dans l’alimentation des Appendiculaires. Les orifices d’entrée de l’eau sont garnis d’une fine grille qui la tamise et arrête les trop grosses particules. Avant d’être rejetée par un orifice postérieur de la logette, l’eau traverse une chambre garnie d’une sorte de nasse conique prolongée par un tube étroit qui aboutit à la bouche de l’animal. C’est là que se rassemblent les micro-organismes alimentaires qui, une fois dans le pharynx, sont enrobés de mucus et dirigés vers l’œsophage, à peu près comme chez les Ascidies. Mais l’animal peut facilement abandonner la logette, et c’est ce qu’il fait chaque fois que les filtres sont colmatés, avant d’en sécréter, en quelques heures, une nouvelle.

Comme les autres Tuniciers, les Appendiculaires sont hermaphrodites. Mais, à la différence de ceux-ci, ils ne se reproduisent que par voie sexuée.

Relations phylétiques des Tuniciers

Les caractères fondamentaux des Cordés (corde dorsale, tube nerveux dorsal, pharyngotrémie) n’apparaissent clairement que chez les Appendiculaires et, à l’état larvaire, chez les Ascidies. La larve des Dolioles est rudimentaire et immobile, mais on y reconnaît pharynx et corde dorsale; les autres Thaliacées n’ont pas de stade larvaire. Mais l’organisation des Thaliacées (oozoïde ou blastozoïde) est tellement proche de celle des Ascidiozoïdes que les liens phylétiques ne peuvent être mis en doute.

De bons arguments font penser que les Dolioles, les Salpes et les Pyrosomes sont issus indépendamment de diverses Ascidies composées. Quant aux Appendiculaires, ils sont considérés comme des larves néoténiques d’Ascidies ayant acquis secondairement quelques spécialisations.

Les ressemblances entre les Amphioxus et les Tuniciers – tout au moins la larve d’Ascidie – sont assez nombreuses et précises pour marquer une étroite parenté: pharynx muni d’un endostyle et perforé latéralement; corde dorsale souple et turgescente, agissant par son élasticité en antogoniste de cellules musculaires; système nerveux central dorsal et tubulaire comportant un renflement antérieur: développement semblable en ce qui concerne en particulier la gastrulation et la formation du mésoderme.

Mais les différences ne doivent pas être perdues de vue: la cavité péribranchiale n’a pas la même origine et son ouverture est différemment située; la chorde n’a pas la même extension dans les deux cas; limitée à la queue dans la larve d’Ascidie (Urocordés), elle s’étend jusqu’au rostre chez l’Amphioxus (Céphalocordés); en outre, les ébauches mésodermiques des Ascidies ne sont pas creuses.

Par les Stomocordés, les Cordés sont, d’autre part, apparentés au grand ensemble des Deutérostomiens, caractérisé par certains aspects du développement embryonnaire (cf. CORDÉS, ÉCHINODERMES, POGONOPHORES, STOMOCORDÉS, ZOOLOGIE).

• 1827; du lat. tunica → tunique

n. m. pl. ZOOL Sous-embranchement de cordés marins, solitaires ou coloniaux, fixés (ascidies du littoral) ou libres (formes planctoniques et pélagiques). Syn. urocordés.

— Sing. Un tunicier.

⇒TUNICIERS, subst. masc. plur.

ZOOL. Animaux marins de la famille des Urocordés, revêtus d'une enveloppe lisse ou rugueuse analogue à de la cellulose et en forme de sac. Les Tuniciers forment une classe d'animaux marins et doivent leur nom à ce qu'ils sont enveloppés d'une tunique plus ou moins épaisse de cellulose. Les Ascidies en sont le type le plus commun (CAULLERY, Embryol., 1942, p. 73). Les Tuniciers (...) semblent être des formes dégénérées de vertébrés primitifs. Au stade larvaire, ils possèdent un cordon nerveux dorsal, des organes des sens et une notochorde (Encyclop. du monde animal, Paris, Marabout, t. 4, 1984, p. 11). V. ascidie ex. 2, pyrosome ex. s.v. pyr(o)- B 2 d et infra rem. ex.

REM. Tunicine, subst. fém., biol. Variété de cellulose animale formant l'enveloppe des tuniciers. Des animaux authentiques, les Ascidies — du groupe des Tuniciers (...) — ont le corps couvert d'une tunique dans la composition de laquelle entre un glucide, la tunicine, qu'on ne sait pas distinguer de la cellulose (Bot., 1960, p. 6 [Encyclop. de la Pléiade]).

Prononc.:[tynisje]. Étymol. et Hist. 1824 zool. (RAYMOND). Dér. sav. du lat. tunica, v. tunique; suff. -ier.

tuniciers [tynisje] n. m. pl.

ÉTYM. 1827; dér. sav. du lat. tunica. → Tunique.

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♦ Zool. Embranchement d'animaux (syn. : Urocordés), organismes marins dont le corps est entouré d'un revêtement dit tunique. || Les tuniciers vivent d'abord sous une forme larvaire, voisine de l'Amphioxus (pharynx servant à la respiration; corde dorsale et cordon nerveux; vésicule sensorielle à ocelle), puis ils se fixent en dégénérant (forme adulte des Ascidies) seuls ou en colonies, ou restent libres (Ascidies pélagiques; appendiculaires). — Taxinomie. Ascidiacées (⇒ Ascidie); Thaliacées; Pyrosomes; Dalioles; Solpes; Appendiculaires. — Au sing. || Un tunicier.