Akademik

GRAPTOLITHES

Aussi élégantes qu’énigmatiques, les empreintes des colonies de Graptolithes, plus ou moins rameuses, groupant des animaux minuscules (zoïdes) non conservés, sont connues depuis le Cambrien moyen (IV) jusqu’au Carbonifère inférieur (XXIV); ces fossiles occupent une place importante dans les faunes de l’Ordovicien et du Silurien. Leur rapidité d’évolution, qui permet de distinguer plusieurs ordres différents, leur confère un rôle primordial dans la datation stratigraphique.

On a longtemps pensé que les Graptolithes étaient des Hydrozoaires et on a cherché des ressemblances avec ceux-ci, en particulier avec les Calyptoblastides et les Siphonophores. Cette interprétation est complètement abandonnée depuis les découvertes remarquables de R. Kozlowski (1938) dans les calcédoines du Trémadoc et de l’Ordovicien de Pologne centrale, où les Graptolithes sont associés à d’authentiques représentants des Ptérobranches ^{[cf. STOMOCORDÉS]}, auxquels ils s’apparentent nettement.

Étude paléontologique

Les Graptolithes sont connus exclusivement par les groupements de tubes, nommés rhabdosomes , qui servaient d’habitat à leurs colonies. Ces tubes sont constitués par une scléro-protéine et sécrétés sous forme de demi-anneaux alternants, les fuselli, semblables à ceux du Ptérobranche actuel Rhabdopleura . Ces caractères distinguent définitivement les Graptolithes des Hydrozoaires. Des épaississements corticaux recouvrent parfois les fuselli (fig. 1).

Les tubes zoéciaux forment les thèques , diversifiées à l’origine en deux ou trois catégories (autothèques, bithèques et stolothèques), mais toutes semblables dans les groupes les plus récemment apparus.

Les Graptolithes sont pourvus comme Rhabdopleura d’un stolon «noir» intrathécal, assurant une multiplication asexuée. On admet que les deux sortes de thèques des types primitifs abritaient des individus sexués: authothèques femelles, bithèques mâles (fig. 1). Cette différenciation s’atténue peu à peu chez les Graptoloïdes pélagiques, par l’élimination des stolothèques, puis des bithèques, et transformation des individus femelles en hermaphrodites (fig. 2).

Le développement commence par une thèque embryonnaire, la sicule , qui offre une armature particulière (filament spiral et filaments longitudinaux), et à partir de laquelle bourgeonne la première thèque. Chez les Graptoloïdes axonophores, les thèques ont leurs ouvertures orientées dans le sens opposé à celle de la sicule, à la différence de ce qui se passe dans les autres groupes (fig. 2).

Certains Graptoloïdes offriraient des colonies de rhabdosomes (synrhabdosomes) unis au niveau d’une membrane ou d’un flotteur (pneumatophore). Il pourrait s’agir d’un processus de bourgeonnement, produisant des siculae d’origine asexuée.

Des différences fondamentales existent entre les conditions de vie des divers groupes. La plupart d’entre eux étaient, en effet, benthoniques, comme le sont aujourd’hui les Ptérobranches. Mais l’ordre des Graptoloïdes doit son importance stratigraphique majeure à sa vie pélagique, dans un milieu comparable à celui des Sargasses actuelles, qui détermine une très ample répartition géographique.

Description des ordres

Ordres fixés

Les ordres fixés sont au nombre de cinq:

– Dendroïdes (Cambrien IV - Mississippien XXIV): ils ont un rhabdosome en forme d’arbuste, souvent réticulé, généralement fixé au substrat. Les trois sortes de thèques existent, groupées en triades. Dictyonema , seul pélagique, est à l’origine des Graptoloïdes.

– Tuboïdes (Trémadoc IX-Silurien XIV): le rhabdosome peu organisé est composé de fuselli désordonnés. Deux sortes de thèques se groupent en diades: autothèques (élevées au-dessus d’un squelette commun ou thécorhize) et bithèques.

– Crustoïdes (Trémadoc IX): il y a trois types de thèques, toutes pourvues de stolons noirs (stolon court pour les autothèques, plus long pour les bithèques, encore plus long pour les stolothèques). Ils sont très proches des Ptérobranches.

– Camaroïdes (Trémadoc IX): chaque autothèque se compose d’un sac (camara) et d’un tube (collum); ils sont pourvus d’un stolon noir.

– Stolonoïdes (Trémadoc IX): c’est un groupe sans tissu fusellaire, dont l’anatomie se réduit à des stolons encroûtants, irrégulièrement divisés.

Ordre pélagique

L’ordre pélagique est celui des Graptoloïdes (Ordovicien X-Dévonien XVII). Ils ont un seul type de thèques. Le rhabdosome est composé de branches non armées chez les Axonolipes dont l’apogée se situe à l’Ordovicien. Un autre groupe, qui persiste au Silurien et au Dévonien inférieur, est celui des Axonophores , dont le rhabdosome possède une armature axiale (virgula).

n. m. pl. PALEONT Groupe d'animaux fossiles classés dans les hémicordés. (Marins, ils vécurent en colonies flottantes du cambrien au silurien.)

⇒GRAPTOLIT(H)ES, (GRAPTOLITES, GRAPTOLITHES)subst. masc. plur.

PALÉONT. Groupe de polypiers fossiles de l'ère primaire dont on trouve des empreintes surtout dans le Silurien. Les Graptolites, fossiles marins du Silurien, furent rangés dans les Hydraires (Hist. gén. sc., t. 3, vol. 2, 1964, p. 666).

Prononc. et Orth. : []. Cf. chrysolit(h)e. Étymol. et Hist. 1850 (BARRANDE, Graptolithes de Bohème ds Gde Encyclop.). Empr. au lat. sc. graptolithus (1744, LINNÉ Syst. Nat., Regnum Lapideum, p. 17), composé du gr. « gravé » et « pierre ».