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MARSUPIAUX

Les Marsupiaux ou Mammifères à poche (Métathériens) diffèrent des Mammifères typiques (Euthériens), placentaires, par des détails anatomiques (organisation de l’appareil génital), mais aussi par les modalités de la reproduction et les soins donnés aux jeunes.

Bien que l’anatomie des Marsupiaux présente assez d’homogénéité pour qu’on les rassemble en un ordre unique, leurs modes de vie et de locomotion, leurs régimes alimentaires et aussi leur morphologie sont remarquablement variés.

C’est en Australie, où se trouvent confinés la majorité des Marsupiaux actuels, que cette radiation adaptative est particulièrement spectaculaire: formes arboricoles (phalangers), grands herbivores (kangourous «géants»), petits herbivores évoquant le lièvre ou le rat, insectivores et mangeurs de fourmis, carnassiers rappelant le chat ou le chien, fouisseurs à l’allure de taupe occupent respectivement les places ailleurs tenues par des Mammifères Euthériens.

Cette diversité remarquable des Marsupiaux australiens illustre fort clairement les conséquences de l’isolement géographique qui les a mis à l’abri des Mammifères placentaires.

1. Caractères morphologiques et anatomiques

Le marsupium

La poche marsupiale (ou marsupium), caractère si frappant de ces animaux qu’elle a servi à les nommer, est un repli cutané permanent de la région abdominale de la femelle. Son développement varie considérablement selon les espèces, mais aussi en fonction du cycle sexuel. Lorsqu’elle est bien développée, elle comporte une importante musculature et en particulier un sphincter, autour de l’ouverture orientée vers l’avant (Didelphis , Chironectes , Phalangéroïdes) ou vers l’arrière (Dasyurus , Perameles ) (fig. 1). La poche est parfois réduite à une paire de replis (Notoryctes ), ou même absente (Marmosa , beaucoup de Dasyuridés, Myrmecobius ).

Le marsupium est en principe l’apanage de la femelle, mais, chez le mâle de quelques espèces, il en existe un, bien développé (Chironectes ) ou rudimentaire (Notoryctes , Thylacinus ).

Les glandes mammaires sont bien constituées; leur nombre et leur disposition varient largement suivant les genres et même entre espèces voisines. Lorsque leur nombre est peu élevé, elles se localisent à la région abdominale, dans le marsupium ou à son voisinage immédiat. Si les mamelles sont nombreuses, elles s’étendent vers l’avant en deux – et quelquefois quatre – rangées parallèles. Chez les Didelphidés, il en existe généralement une médiane et leur nombre est ainsi impair.

Le squelette

L’ensemble du squelette des Marsupiaux est typiquement mammalien, et l’on se bornera à mentionner quelques particularités.

La cavité crânienne est toujours moins spacieuse que chez les Placentaires, bien que l’architecture crânienne y soit semblable: extension des pariétaux, incorporation à la boîte crânienne des squamosaux et des alisphénoïdes, ces derniers édifiant en outre autour de l’oreille moyenne une bulle tympanique généralement peu développée. Le palais secondaire est largement fenêtré. La portion jugale de l’arcade zygomatique s’étend loin en arrière et participe à la cavité articulaire de la mandibule. Celle-ci présente une inflexion caractéristique du processus angulaire vers l’intérieur (fig. 2).

La ceinture pelvienne comporte une paire d’épipubis (ou os marsupiaux), baguettes plus ou moins importantes prenant appui sur le bord antérieur des pubis et disposées entre deux couches musculaires. On se rappelle que Cuvier avait prévu leur présence sur un fossile des gypses de Montmartre, qu’il avait considéré, par la dentition en particulier, comme un Marsupial. Les épipubis sont, en fait, sans rapport avec le marsupium; ils soutiennent la paroi abdominale et donnent insertion à certains muscles de la cuisse.

Si la main est régulièrement pentadactyle, avec un pouce bien séparé des autres doigts, le pied présente plus de diversité, avec deux types de disposition squelettique. Chez les formes primitives, les cinq orteils sont bien développés et séparés, et le pouce opposable, indice d’une vie arboricole. Cette disposition «diadactyle» se rencontre chez les Didelphidés ainsi que chez les Dasyuridés et leurs parents australiens, où cependant le pouce a souvent disparu. La perte du pouce est fréquente chez les formes australiennes herbivores (Macropodidés, Péramélidés), mais elle est alors associée à une prépondérance du doigt IV tandis que les doigts II et III, très grêles, sont étroitement accolés et solidaires. Cette disposition du pied, où ces deux doigts réduits forment un outil qui serait utilisé pour le nettoyage de la fourrure, est la «syndactylie».

La denture

La denture joue un rôle important dans la classification des Marsupiaux. L’hétérodontie – c’est-à-dire la différenciation des dents en incisives, canines, prémolaires et molaires – est comparable à celle des mammifères Euthériens, mais le nombre des dents, variable selon les espèces, est fondamentalement plus élevé chez les Marsupiaux. On leur attribue souvent une formule dentaire primitive, assez théorique puisqu’elle n’est réalisée chez aucun Marsupial connu actuel ou fossile: I 5/5, C 1/1, PM 4/4, M 4/4. Sauf la dernière prémolaire (PM 4), ces dents ne sont pas soumises au renouvellement. Ces Mammifères sont donc pratiquement «monophyodontes», alors que les Placentaires sont typiquement «diphyodontes», une denture définitive succédant plus ou moins tôt à la denture de lait. La signification de la monophyodontie des Marsupiaux est d’interprétation difficile en l’absence de données précises sur le développement des germes dentaires.

La disposition des incisives permet de distinguer deux grands types de denture qui paraissent correspondre, sous certaines réserves, à deux grands ensembles systématiques. Une disposition apparemment primitive est réalisée chez les Polyprotodontes, carnivores, insectivores ou omnivores, caractérisés par un grand nombre d’incisives (jusqu’à cinq par demi-mâchoire supérieure; fig. 2 a). Les canines sont présentes et les molaires, triangulaires, comportent des cuspides aiguës. Le type dentaire des Diprotodontes est réalisé chez les Marsupiaux herbivores australiens (fig. 2 b). Les molaires sont carrées, mais les incisives ont une disposition remarquable. À la mâchoire supérieure, il n’existe pas plus de trois paires d’incisives, pas très grandes. À la mandibule, le nombre de trois incisives est aussi un maximum, mais les médianes ont un grand développement, larges et plates, presque horizontales. Les autres incisives inférieures sont réduites et peuvent disparaître, comme aussi les canines.

L’encéphale

En relation avec la capacité modeste de la boîte crânienne, le développement de l’encéphale des Marsupiaux est médiocre par rapport à celui des Euthériens, même les plus primitifs. Ainsi le cerveau d’un Dasyuridé carnassier, d’un poids comparable à celui d’un chat, est à peu près deux fois moins gros que celui de ce Carnivore. Les formations liées à l’olfaction (bulbes olfactifs, rhinencéphale) sont généralement bien développées. La région néopalléale des hémisphères n’a au contraire qu’une faible extension et le corps calleux, faisceau transversal de fibres intercorticales des Euthériens, fait défaut chez les Marsupiaux.

L’appareil génital

Il faut noter, dans les deux sexes, la disposition caractéristique des uretères, qui passent entre les conduits génitaux alors qu’ils leur sont extérieurs chez les Placentaires.

L’appareil génital mâle est fondamentalement semblable à celui des Mammifères placentaires. Les testicules occupent, chez l’adulte, une position extra-abdominale et sont situés dans un scrotum, poche cutanée en communication avec la cavité abdominale. Vésicule séminale absente, prostate volumineuse entourant tout l’urètre, glandes de Cowper importantes et souvent multiples sont quelques-uns des traits particuliers des Marsupiaux. Un pénis érectile, quelquefois bifide, pourvu de corps caverneux, présente des rapports, variables suivant les espèces, avec le sinus urogénital. Au repos, il est rétracté dans une gaine par le jeu de muscles insérés sur le sacrum.

La particularité de l’appareil génital femelle réside en ce que les deux utérus se réunissent en un sac vaginal impair, mais le plus souvent cloisonné (Didelphis ). Au-delà de cette poche, deux vagins latéraux divergent et rejoignent séparément les urètres pour former le sinus urogénital qui débouche dans un court cloaque (fig. 3 a). Les vagins latéraux n’ont comme fonction que le transport du sperme vers les utérus et les trompes; le fœtus ne les traverse pas lors de la parturition. Chez certaines espèces, le sac vaginal arrive au contact du sinus urogénital et il communique avec lui, en permanence ou seulement lors de la mise bas. Mais le plus souvent, le sinus urogénital est bien séparé du sac vaginal, uni à lui seulement par un gros cordon de tissus conjonctif et musculaire (Didelphis , par exemple). En fin de gestation, ce cordon se creuse en un large tube qui unit les deux cavités du sac vaginal et du sinus urogénital. C’est cette voie qu’emprunte le nouveau-né.

Chez le Kangourou (Macropus ), la communication entre vagin médian et sinus urogénital s’établit définitivement lors de la première gestation (fig. 3 b et c).

2. Reproduction

C’est dans les modalités de la reproduction que réside la différence fondamentale entre les Marsupiaux et les Mammifères placentaires. Les Marsupiaux sont vivipares, mais la période de gestation est très courte et la parturition intervient alors que le fœtus est encore de très petite taille et dans un état de différenciation fort peu avancé. Ce nouveau-né est pourtant capable de se traîner depuis l’ouverture du cloaque maternel jusqu’au marsupium où il se fixe à la tétine d’une mamelle pour y achever son développement.

L’œuf des Marsupiaux est petit (Dasyurus : 40 猪m de diamètre; Didelphis : 150 猪m), de l’ordre de grandeur de celui des Placentaires, dépourvu de vitellus. Le sac endodermique, désigné sous le nom de «vésicule vitelline», n’en a pas moins un développement important et sa paroi, richement vascularisée, permet l’absorption de sécrétions de l’utérus («lait utérin») qui assurent la nutrition de l’embryon. Chez la plupart des Marsupiaux (fig. 4 a), l’allantoïde est réduit et il n’y a pas de relations intimes entre les annexes fœtales et la paroi de l’utérus. Cependant, chez Perameles (et aussi chez quelques Phalangéroïdes: Phascolarctos , Phascolomys ), il prend de l’importance et s’applique au chorion pour constituer un chorio-allantoïde. Cette formation fœtale entre en contact étroit avec la muqueuse utérine, formant un véritable placenta où s’associent tissus embryonnaires et tissus maternels pour assurer la nutrition du fœtus (fig. 4 b).

La reproduction de l’Opossum d’Amérique du Nord (Didelphis virginiana ) a été bien étudiée. La saison de reproduction se situe vers le mois de février pour les populations de Floride, un peu plus tard (mars) dans le nord des États-Unis. Quelques femelles ont une deuxième période de fécondité en mai ou juin. Les jeunes femelles sont aptes à se reproduire dès la première année, et, pour certaines d’entre elles, issues de la deuxième portée, vers l’âge de huit mois. Le nombre de petits qui atteignent le marsupium à chaque portée est le plus souvent de sept, mais varie entre quatre et treize. Cependant le nombre d’œufs pondus est beaucoup plus considérable (sans doute jusqu’à cinquante), mais des pertes interviennent à toutes les étapes du développement (non-fécondation, résorption dans l’utérus, mortalité à la naissance ou avant d’atteindre les mamelles).

La durée de la gestation de l’Opossum est de douze à treize jours et le jeune à la naissance mesure à peine 12 mm et pèse moins de 200 mg, alors que l’adulte pèse 1 ou 2 kg. Le nouveau-né se traîne vers la région mammaire qui entoure l’ouverture du marsupium, en s’aidant de ses membres antérieurs bien développés et dont les doigts sont garnis de fortes griffes. Les membres postérieurs, faibles et immobiles, n’ont que de petits bourgeons de doigts. On comprend mal comment le petit Opossum trouve son chemin vers les mamelles et la poche. La vue n’est pas à même d’intervenir. Peut-être l’oreille interne fournit-elle les stimuli (gravité) qui guident sa progression; l’odorat joue sans doute un rôle. Dès qu’il atteint la poche, le jeune saisit dans sa bouche un mamelon auquel il restera très fermement fixé pendant plusieurs semaines. La tétée peut être parfois facilitée par une musculature de la mamelle, capable d’injecter le lait dans la bouche du nourrisson. C’est au bout de deux mois seulement que, la bouche ayant atteint un développement suffisant, le jeune peut abandonner la mamelle et la reprendre à volonté pour s’alimenter. Les yeux sont alors ouverts et le jeune Opossum quitte parfois la poche sans s’éloigner de sa mère. Vers quatre mois (alors que le jeune pèse 130 g) se situent le changement de régime alimentaire et l’acquisition progressive de l’autonomie. Le nombre de jeunes et leur taille, à la naissance, la durée de la gestation et celle de l’allaitement varient suivant les espèces. Ainsi, chez le grand Kangourou (Macropus rufus ), la gestation dure trente-trois jours et l’allaitement deux cent trente-cinq. Le poids du jeune, au cours de son séjour dans le marsupium, passe de 0,82 g à 4 500 g tandis que la mère pèse 25 à 30 kg.

3. Classification. Principaux types

On considère traditionnellement les Marsupiaux comme un ordre (unique) de l’infraclasse des Métathériens. On peut distinguer deux sous-ordres de Marsupiaux, caractérisés par la denture: Polyprotodontes et Diprotodontes. Cependant, certaines formes (Cœnolestidés, Péramélidés) s’intègrent mal dans ce schéma.

On peut répartir simplement les Marsupiaux actuels en cinq super-familles:

– Didelphoïdes, Dasyuroïdes, Péraméloïdes (Polyprotodontes);

– Cœnolestoïdes, Phalangéroïdes (Diprotodontes).

Les Didelphoïdes (ou Sarrigues) sont des Polyprotodontes américains à museau allongé, à longue queue généralement préhensile, dénudée sur sa plus grande longueur. Ce sont surtout des animaux arboricoles, à activité nocturne, à régime insectivore, mais se nourrissant parfois de petits vertébrés (Metachirops , Marmosa , Metachirus ). Chironectes est semi-aquatique. La famille occupe principalement l’Amérique du Sud et l’Amérique centrale (région néotropicale), mais le genre Didelphis s’étend aussi en zone néarctique (Didelphis virginiana aux États-Unis, fig. 1). Un autre groupe, celui des Cœnolestoïdes (genre principal Coenolestes ), Marsupiaux de petite taille dont la mesure est plutôt diprotodonte, occupe la région andine (fig. 5).

Tous les autres Marsupiaux peuplent l’Australie. Les Dasyuroïdes⁴protodontes carnivores ou insectivores, sont proches des Didelphidés, mais leur queue, non préhensile, est couverte de poils. De taille et de forme variables, certains Dasyuridés rappellent les chats (Dasyurus , Dasyurops , fig. 1), d’autres des rats (Sminthopsis ). Le loup de Tasmanie (Thylacinus ), espèce rarissime peut-être déjà éteinte, a tout à fait une allure canine. On rapproche des Dasyuridés deux espèces très spécialisées: le fourmilier-marsupial (Myrmecobius , fig. 1), pourvu d’un museau allongé et d’une longue langue protractile avec laquelle il capture fourmis et termites; la taupe-marsupiale (Notoryctes ), animal fouisseur, aux yeux atrophiés, dont les pattes courtes sont garnies de griffes énormes qui lui permettent de creuser des galeries dans le sol.

Les Péraméloïdes (ou «bandicoots»), malgré une denture polyprotodonte, ont des régimes variés, quelquefois végétariens. Ils présentent par contre, comme les Kangourous, un pied plus ou moins nettement syndactyle. Macrotis , avec ses griffes fortes, creuse un terrier; ses longues oreilles rappellent celles du lapin, mais il est surtout insectivore. Perameles est également fouisseur (fig. 1). On a vu que ces animaux sont les seuls Marsupiaux à présenter une placentation allantoïdienne rudimentaire (fig. 4 b).

Les Phalangéroïdes enfin forment un dernier groupe de Diprotodontes en général nettement syndactyles. Bien que fort homogène, ce vaste groupe compte des formes à modes de vie et à régimes variés, bien qu’essentiellement végétariens. Les phalangers (Phalanger , Trichosurus , fig. 1, famille des Phalangéridés) sont des arboricoles de taille variable à queue préhensile, à mouvements lents, à nourriture surtout végétale très variée: feuilles, nectar, racines, fruits, graines. Quelques-uns pourtant sont insectivores. On trouve parmi eux plusieurs genres (Acrobates , Petaurus , fig.1) pourvus latéralement, entre les membres antérieurs et postérieurs, d’un repli cutané (patagium) qui leur permet des vols planés de branche en branche. La silhouette des Koalas (Phascolarctus ) est populaire. Cet animal pacifique à allure de petit ours se nourrit exclusivement de feuilles d’eucalyptus – et encore de certaines espèces seulement, les autres étant toxiques. Décimés par une épidémie au début du siècle, les Koalas sont rares actuellement.

Les wombats (Phascolomyidés) ont un corps massif et lourd et de fortes griffes avec lesquelles ils creusent des terriers dans les régions montagneuses de l’Australie du Sud.

La dernière famille, les Macropodidés (fig. 1), comprend non seulement les kangourous (Macropus ), les plus grands marsupiaux, mais aussi des formes de taille plus modeste comme les rats-kangourous (Bettongia ), de la taille d’un rat ou d’un lapin, capables de s’adapter à des milieux variés, parfois très spécialisés (régions montagneuses, forêts, déserts), les kangourous arboricoles (Dendrolagus ), les wallabies (Petrogale ) des régions semi-désertiques rocheuses. Les Macropodidés sont remarquables par la réduction des membres antérieurs, tandis que les membres postérieurs sont au contraire très puissants, organisés pour permettre une locomotion rapide par bonds successifs. Cependant, lorsqu’ils se déplacent lentement, les kangourous prennent appui sur les membres antérieurs.

4. Répartition et évolution

La répartition actuelle, discontinue, des Marsupiaux et leur grande diversité, dans la région australienne particulièrement, ont intrigué depuis longtemps les zoologistes.

Les données paléontologiques amènent à considérer que les Marsupiaux sont apparus vers la fin du Crétacé, à peu près en même temps que les Placentaires, dans l’hémisphère Nord, à la fois en Amérique du Nord et en Europe. Ces formes primitives étaient proches des Didelphidés. En Amérique du Sud, longtemps isolée, ils se sont développés en même temps que quelques Ongulés spéciaux (Notongulés), mais en occupant des domaines écologiques un peu particuliers. Ainsi, les Marsupiaux franchement carnivores se sont diversifiés; sans doute dérivés des Didelphidés et proches des Dasyuridés australiens, ils sont rangés dans la super-famille des Borhyaenidés, purement fossile (fig. 2). Le rétablissement des communications entre les deux Amériques vers le milieu du Pléistocène met les Marsupiaux en compétition avec des Placentaires nombreux et variés, en particulier des carnivores, mieux adaptés qu’eux et qui les éliminent largement, mais non complètement.

En Australie, les conditions ont été différentes par suite de l’isolement prolongé de cette région. L’origine du peuplement mammalien de l’Australie a d’ailleurs été longtemps controversée. Les Placentaires y sont peu variés et ne comprennent que quelques rongeurs (des Muridés) et des Chauves-Souris frugivores, qui n’ont pu gagner l’Australie que tardivement. En ce qui concerne les Marsupiaux, les documents paléontologiques sont rares et récents, mais on a de bonnes raisons de penser que l’occupation de l’Australie par ces Mammifères date de la fin du Crétacé. En tenant compte des ressemblances entre les Borhyaenidés américains et les Dasyuridés australiens, on admet généralement un peuplement indépendant de l’Amérique du Sud et de l’Australie, par des Marsupiaux primitifs de la région holarctique, et les ressemblances entre Borhyaenidés et Dasyuridés s’expliquent alors par une origine commune et une évolution parallèle (fig. 5). La voie du peuplement de l’Australie ne pouvait passer que par l’archipel indo-malais.

Mais, dans les années cinquante, des découvertes en géophysique donnaient un regain d’intérêt à la théorie de la dérive des continents (cf. dérive des CONTINENTS). Dès lors, les biogéographes et les paléontologistes sont de plus en plus nombreux à admettre, au Crétacé encore, une continuité du continent antarctique, d’une part avec l’Amérique du Sud, d’autre part avec l’Australie.

À la fin du Mésozoïque, l’Australie était trop éloignée du Sud asiatique pour qu’un passage des Marsupiaux soit possible et, d’ailleurs, il n’est pas sûr que ce groupe ait jamais été représenté en Asie. Aussi beaucoup de zoologistes et paléontologistes en France (par exemple R. Hoffstetter) ont-ils envisagé l’éventualité du peuplement de l’Australie à partir des Marsupiaux sud-américains, à travers l’Antarctide, excluant, de ce fait, l’Afrique.

Ultérieurement, il avait été suggéré, avec quelques arguments, que cette même voie antarctique aurait pu être parcourue en sens inverse. Mais, depuis 1980, de nombreuses découvertes paléontologiques ont modifié les données du problème: des Marsupiaux fossiles ont été identifiés dans des sédiments d’âge tertiaire en Afrique du Nord (Sud-Oranais, Fayoum égyptien, Tunisie) et même en Asie (Kazakhstan oriental). C’est donc la presque totalité de l’ancien Gondwana qui a pu constituer, selon J.-Y. Crochet, l’aire d’origine des Marsupiaux.