ACANTHODIENS
Les Acanthodiens sont des poissons paléozoïques de taille modeste (de 10 à 30 cm le plus souvent) caractérisés de façon très apparente par des nageoires paires et impaires (sauf la caudale) dont le repli cutané était soutenu sur son bord antérieur par une robuste épine osseuse fixe. Souvent, chez les formes les plus primitives, une série de trois ou quatre paires d’épines s’intercalait entre pectorales et pelviennes. La ceinture pectorale a été observée chez quelques spécimens: il s’agit d’un endosquelette recouvert de plaques dermiques.
Les Acanthodiens sont les plus anciens Gnathostomes, Vertébrés dont la bouche est soutenue par une paire d’arcs squelettiques viscéraux formant les mâchoires. Apparus à la fin du Silurien, ils s’éteignent au début du Permien. Le groupe a donc eu une existence particulièrement longue de près de 150 millions d’années !
Si les premiers Acanthodiens étaient sans doute marins, le groupe s’est de bonne heure installé dans les lagunes ou les lacs. Leur principal système sensoriel étant la vue, on admet qu’ils vivaient en eaux peu profondes ou dans les eaux superficielles.
Principaux traits d’organisation
Le corps des Acanthodiens est toujours allongé avec une nageoire caudale nettement hétérocerque comme l’est très généralement la caudale des poissons primitifs [cf. ACTINOPTÉRYGIENS]. La tête est typique par ses proportions: réduction de la région olfactive et grand développement des yeux. En arrière du crâne, la région branchiale est recouverte par un opercule, repli cutané soutenu par plusieurs petites plaques osseuses (fig. 1 et 2) .
Les écailles sont de petite taille, mais épaisses; leur structure présente quelques variations suivant les groupes. Les écailles apparemment les plus primitives sont faites de trois couches très minéralisées: une plaque basale d’os acellulaire, recouverte de dentine, tandis que, parfois, une couche superficielle est formée d’une sorte d’émail stratifié, la ganoïne [cf. ACTINOPTÉRYGIENS]. Les principales variations de ces écailles portent sur la plaque basale qui peut être faite d’os cellulaire, sur la dentine et la ganoïne qui peuvent être réduites. Les plaques osseuses dermiques de la tête, de même structure que les écailles, ne sont jamais de grande taille.
Dans le squelette viscéral [cf. SPLANCHNOCRÂNE], on compte quatre ou cinq paires d’arcs branchiaux. En avant d’eux, le premier arc viscéral, l’arc mandibulaire, est constitué de deux pièces formant les mâchoires, ossifiées et garnies de dents de forme variable. L’élément dorsal (mâchoire supérieure) dérive du palatocarré, étroitement associé au crâne et ossifié en deux parties: en avant le palatin, en arrière le carré. L’élément ventral est le cartilage de Meckel ossifié; il forme la mandibule, articulée par son extrémité postérieure sur le carré (fig. 3).
Le deuxième arc viscéral (arc hyoïdien) avait été décrit par Watson comme un arc branchial banal portant les lamelles branchiales sur ses deux bords, antérieur et postérieur; il n’intervenait pas, comme il le fait chez les Sélaciens, par exemple dans la suspension au neurocrâne de l’arc mandibulaire dont il aurait été séparé par un spiracle semblable à une fente branchiale normale. Sur cette interprétation fut créé un type de Gnathostomes primitifs, les Aphétohyoïdiens (poisson à hyoïde libre). Une nouvelle étude du splanchnocrâne a démontré que cet arc hyoïdien n’était pas libre; son élément dorsal, l’hyomandibulaire, est étroitement associé à la région otique du neurocrâne, et l’élément ventral, à la mandibule. Cet arc viscéral joue certainement un rôle important dans la mécanique des mâchoires.
Les quatre paires d’arcs viscéraux postérieurs supportent les lamelles branchiales comme chez les Sélaciens. Chaque arc est formé par quatre pièces articulées dont la disposition (en V ou en W) dans la paroi du pharynx, entre les orifices branchiaux, est discutée.
Tendances évolutives et relations phylogénétiques
Bien que les Acanthodiens soient connus pendant plus de 100 millions d’années, ils n’ont pas subi de changements évolutifs importants. Les premiers représentants du groupe, au Silurien et au début du Dévonien, avaient le corps un peu trapu, deux nageoires dorsales et des épines ventro-latérales entre les pelviennes et les pectorales. Ce sont là les caractéristiques de l’ordre des Climatiiformes, le plus ancien et le plus primitif. Leurs dents sont aplaties en pétales et soudées par séries. Brachyacanthus , du Dévonien inférieur de Grande-Bretagne, est peut-être proche de la souche des Acanthodiens.
L’ordre des Acanthodiformes rassemble des Acanthodiens plus récents allant du Dévonien inférieur au Permien. Ils avaient une forme plus élancée, un squelette dermique allégé, des épines plus grêles et presque jamais d’épines entre pelviennes et pectorales. Ils ne possédaient pas de nageoire dorsale antérieure.
Un groupe à caractères intermédiaires, les Ischnacanthiformes, a vécu au Dévonien et au Carbonifère.
Les trois ordres d’Acanthodiens ont manifesté des spécialisations des mécanismes alimentaires. Les Climatiiformes siluriens, avec leurs petites dents tricuspides étaient, sans doute, microphages. C’était aussi le régime alimentaire des premiers Ischnacanthidés, tandis que leurs descendants, grâce à leurs dents triangulaires, robustes et fixées sur une base osseuse, étaient des prédateurs actifs. Quant aux Acanthodiformes dont les premiers n’avaient pas de dents, ils ont montré une spécialisation croissante de la microphagie.
L’étude des relations phylétiques des Acanthodiens avec d’autres groupes a donné lieu à des discussions intéressantes. À la fin du XIXe siècle, Woodward rangeait les quelques Acanthodiens connus (et mal connus) parmi les Elasmobranches [cf. CHONDRICHTHYENS] puis, plus tard, dans les Placodermes. Les progrès des travaux anatomiques renouvellent les questions fondamentales. D’où viennent ces premiers Gnathostomes? Aucun document ne permet d’esquisser une réponse. En revanche, des arguments existent pour faire des Acanthodiens le groupe frère de l’un ou l’autre des deux grands ensembles de poissons à mâchoires actuels ou même de l’ensemble des Gnathostomes.
Aux Chondrichthyens appartiennent aussi les caractères suivants: disposition et suspension amphistylique des mâchoires; double articulation mandibulaire; squelette branchial postcrânien; caudale franchement hétérocerque.
Les Acanthodiens présentent huit caractères d’Ostéichthyens (Actinoptérygiens): architecture générale du neurocrâne (ossification périchondrale, fissure occipitale); présence d’un opercule; écailles de type ganoïde; l’existence d’un anneau sclérotique, celle d’otolithes (de Vatérite) dans le labyrinthe, d’un os interhyal dans l’arc hyoïdien, et des rayons branchiostèges.
acanthodiens [akɑ̃tɔdjɛ̃] n. m. pl.
ÉTYM. 1927, Haug, p. 674; lat. sav. Acanthodii, 1900; de acanthod(es), et -ien. Cf. angl. acanthodian, 1852.
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♦ Zool. Classe paléozoïque de poissons aux petites écailles ossifiées, aux nageoires munies de robustes aiguillons, considérés comme les plus primitifs des vertébrés dotés de mâchoire inférieure (ou gnathostomes). || Les Acanthodiens existèrent de la fin du Silurien au début du Permien. — Au sing. || Un acanthodien.
Encyclopédie Universelle. 2012.