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SIDÉROBACTÉRIALES

Les Sidérobactériales, appelées aussi bactéries ferrugineuses, ou ferrobactéries, constituent un groupe de bactéries du sol et des eaux dont la classification et la place dans la systématique ne sont pas encore sûres. L’étude de leur morphologie, souvent très différenciée, a fait de grands progrès grâce au microscope électronique. Leur physiologie et leur bioénergétique posent encore des problèmes mal résolus, car leur culture au laboratoire est difficile et l’isolement de

la plupart des espèces aléatoire. Enfin, d’un point de vue pratique, elles peuvent intervenir directement ou indirectement dans certains phénomènes d’obstruction des canalisations et de corrosion des métaux.

Bactéries oxydantes aérobies

Systématique

Les Sidérobactériales jouent un rôle primordial dans le cycle du fer (fig. 1). Le fer organique (animal, végétal et bactérien) est minéralisé par voie microbiologique en donnant suivant les conditions (aérobiose ou anaérobiose), Fe³⁺, le plus souvent insoluble, ou Fe²⁺, le plus souvent soluble. Fe³⁺ peut être réduit et Fe²⁺ oxydé: ces deux processus peuvent être chimiques ou bactériens.

En fonction de tels caractères physiologiques, A. R. Prévot, en France, a réuni ces bactéries dans la classe des Sidérobactériales (embranchement des Algobacteria ). Cette classification physiologique amène à faire entrer dans ce groupe des micro-organismes de morphologie tellement différente qu’elle n’est pas admise par les systématiciens (en particulier les auteurs du Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology ) qui, dans la hiérarchie des caractères, mettent la morphologie avant la physiologie. Dans la classification internationale, les Sidérobactériales n’existent donc pas en tant que classe, leurs divers ordres étant répartis dans d’autres classes (cf. tableau).

On peut cependant donner raisonnablement le schéma systématique et morphologique suivant:

– Bactéries filamenteuses (ordre ou classe des Chlamydobactériales), subdivisées en deux genres: Sphaerotilus et Leptothrix ;

– Bactéries pédiculées (ordre ou classe des Caulobactériales), subdivisées de façon moins nette en familles ou genres dont le plus sûr est Gallionella .

On trouve dans la littérature, surtout ancienne, un très grand nombre de familles, de genres ou d’espèces, qu’il est indispensable de citer: dans les Chlamydobactériales, les familles Crenotrichaceae (avec deux genres) et les Siderocapseae (avec dix genres et près de trente espèces); dans les Caulobactériales, la famille des Caulobacteriaceae (avec deux genres et deux espèces).

À côté de ces Sidérobactériales, qui donnent toutes des précipités d’hydroxyde ferrique au niveau de leur gaine, de leur pédicule ou dans le milieu de culture, on ne peut passer sous silence, dans le cadre du cycle biologique du fer, des bactéries morphologiquement et physiologiquement différentes, les Ferrobacillus (ou Thiobacilus ) ferrooxidans .

Morphologie et écologie

Des Sphaerotilus (espèce type S. natans ) ont des gaines filamenteuses hyalines ou incrustées d’hydroxyde de fer en eau courante ferrugineuse (fig. 2). À l’intérieur de la gaine habitent les cellules bactériennes de 1 à 2,5 猪m de large et de 3 à 10 猪m de long. Les cellules qui sortent de la gaine sont mobiles (cils polaires); elles se multiplient, se fixent sur des substrats solides (débris organiques) et redonnent la forme engainée. L’espèce est également abondante dans les boues activées.

Les Leptothrix , bien que leur individualité ait été contestée (E. G. Pringsheim les considérant seulement comme des phénotypes de Sphaerotilus ), comprennent au moins quatre espèces. L’hydroxyde ferrique s’incruste dans les gaines ou précipite dans les substances muqueuses sécrétées par celles-ci. Les cellules qui quittent la gaine sont mobiles (cils subpolaires), et leur taille varie selon l’espèce. Toutes sont capables de précipiter l’oxyde de manganèse à la place du fer. Ce sont les bactéries les plus courantes des eaux ferrugineuses où elles forment, fixées sur des substrats organiques, des touffes muqueuses brunâtres très importantes.

Les Gallionella sont caractérisés par un pédicule formé de nombreuses fibrilles visibles au microscope électronique, souvent enroulées en spirale; celles-ci sont secrétées par la face concave de la cellule bactérienne se trouvant à l’une des extrémités du pédicule; l’autre extrémité, fixée sur un substrat solide, forme des touffes, parfois en étoiles (fig. 3). Ici encore, l’oxyde de fer (et parfois de manganèse) s’incruste dans les fibrilles du pédicule. Les cellules jeunes sont mobiles (cils polaires), réniformes, très petites, le pédicule pouvant atteindre 200 猪m de long. Ces germes sont abondants dans les eaux.

Les Ferrobacillus ferrooxidans (synonyme probable, mais non admis par tous: Thiobacillus ferrooxidans ) ne peuvent être classés dans les Sidérobactériales en raison de leur morphologie (fig. 4): ce sont de petits bâtonnets isolés ou en paires, Gram négatifs, mobiles grâce à des cils polaires. Ils sont abondants dans les eaux de drainage des mines de charbon bitumineux.

Bioénergétique

Ferrobacillus ferrooxidans est certainement un autotrophe, chimiolithotrophe, c’est-à-dire pouvant tirer son énergie de l’oxydation de Fe²⁺ selon la réaction:

Dans les eaux très acides (pH 2 à 3) des mines, l’oxydation du fer n’est pas un phénomène chimique; elle est sans doute due à Ferrobacillus ferrooxidans .

En revanche, la question de la chimiolithotrophie des Chlamydobactériales et de Gallionella reste encore controversée. Ce sont probablement des hétérotrophes, ou tout au moins des mixotrophes: l’assimilation du carbone du gaz carbonique étant rendue possible grâce à l’énergie libérée par l’oxydation de substances organiques. Leur rôle écologique est très restreint, car la zone de pH leur convenant est aussi celle où a lieu l’oxydation chimique du fer ferreux.

Bactéries réductrices

Dans des conditions d’anaérobiose (sol lourd saturé d’eau), certaines bactéries réduisent le fer oxydé en fer ferreux. Il s’agit d’espèces ubiquitaires appartenant à la famille des Enterobacteriaceae ou au genre Bacillus . Elles peuvent jouer un rôle dans la solubilisation du fer, en particulier dans les horizons de gley.