Akademik

        основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Е. о. пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уэллс (1813), П. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвин (1858, 1859); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию Е. о. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора (См. Искусственный отбор), Е. о. обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е. о. — это «переживание наиболее приспособленных» организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости (См. Изменчивость) в ряду поколений происходит эволюция.

         Е. о. могут подвергаться не только отдельные организмы, но и группы их (разновидности, расы). Советский биолог И. И. Шмальгаузен развил (1946) представление о групповом отборе — выживании популяций (См. Популяция), Видов, родов, семейств, отрядов и т. п. Но т. к. групповой отбор происходит на основе переживания организмов, из которых складываются эти группы, ведущую роль в эволюции играет и идивидуальный Е. о. — отбор наиболее приспособленных особей. Непрерывно идущий мутационный процесс (см. Мутация), изменяющий Генотипы, и свободное скрещивание (см. Панмиксия) обеспечивают генетическое разнообразие популяции. Мутации и их комбинации, проявляясь в Фенотипе, обусловливают фенотипическое разнообразие организмов (неопределённая изменчивость, по Дарвину). В результате особи данной популяции различно реагируют даже на одни и те же факторы внешней среды. Биологическая разнокачественность особей в популяции и высокие темпы размножения, приводящие к недостатку жизненных средств — пищи, убежищ и т. п., служат предпосылками борьбы за существование (См. Борьба за существование), в ходе которой часть особей популяции гибнет, элиминируется, а часть выживает, отбирается. Таким образом, Е. о. может происходить только при наличии мутационной изменчивости, создающей материал для отбора, и представляет главный (но не единственный) фактор эволюции. Чем острее борьба за существование, тем сильнее элиминация (гибель особей или групп организмов) и тем строже Е. о. Но слишком резкие изменения внешней среды вызывают массовую гибель — неизбирательную элиминацию, при которой, как и при отсутствии гибели, отбора быть не может. Е. о. идёт только при избирательной элиминации — гибели менее приспособленных особей. Выжившие, прошедшие Е. о. особи, размножаясь, передают потомству свои наследственные особенности (свои генотипы), что и обеспечивает возможность приспособительного развития следующего поколения: Е. о. идёт по фенотипам, но отбираются генотипы. Значение Е. о. не в выживании как таковом, а в том, что выжившие особи оставляют потомство.

         Направленность Е. о., обусловливающая и направление эволюции, зависит не только от изменений внешней среды, но и от характера наследственных уклонений, которые, обладая преимуществами в изменившихся условиях существования, подвергаются отбору в рассматриваемый момент. Поэтому в популяциях одного и того же вида, даже находящихся в очень сходных условиях, могут отбираться различные уклонения, что приводит к различным направлениям Е. о. В то же время, как бы часто ни возникали неприспособительные в данных условиях уклонения, они будут элиминироваться и не окажут влияния на направление отбора. Итак, изменчивость сама по себе не может определять направления эволюции.

         Е. о. выступает в двух основных формах — стабилизирующей и движущей. Открытый Шмальгаузеном стабилизирующий отбор наблюдается среди организмов данной группы при постоянных условиях существования. В этом случае все вновь возникающие мутации оказываются вредными, т. к. нарушают приспособленность к окружающей среде, сложившуюся в ходе предшествовавшей эволюции группы, новые приспособления не развиваются, а сохраняется уже достигнутая приспособительная норма. Движущая форма Е. о., открытая Дарвином, проявляется при изменении внешней среды. Тогда наследственное уклонение, совпадающее с направлением изменения условий существования, подхватывается Е. о. В конечном итоге, вследствие гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное уклонение постепенно распространяется в популяции. Если отбором подхвачено одно уклонение, наиболее выгодное в данных условиях, популяция перестраивается как единое целое; но иногда происходит отбор нескольких качественно разных уклонений, примерно одинаково приспособительных по отношению к одному и тому же фактору среды. В таком случае возникает несколько направлений эволюции одной и той же популяции, происходит т. н. дизруптивный отбор. В природе постоянно сосуществуют обе формы Е. о. Можно говорить лишь о преобладании движущей или стабилизирующей формы на данном этапе эволюции исследуемой группы. Стабилизирующий отбор охраняет признаки, имеющие в определённых условиях существования приспособительное значение, движущий — «создаёт» новые приспособления.

         Благодаря Е. о. любая популяция обладает известным уровнем приспособленности к окружающей среде, что позволяет организмам, составляющим эту популяцию, выдерживать борьбу за существование. В этом выражается поддерживающая роль Е. о. Но поддерживаемый отбором уровень приспособленности обеспечивает выживание особей в тех условиях, к которым они приспособлены. Поэтому распределение организмов в пределах области распространения данного вида бывает неравномерным, они чаще выживают в более подходящих условиях. Так влияет Е. о. и на географическое распространение организмов: в более благоприятной среде обитания возникают скопления, менее благоприятная — оказывается незаселённой. В этом выражается распределительная роль Е. о., определяющая популяционную структуру вида.

         Только благодаря Е. о. появляются новые приспособления. Мутационная изменчивость без Е. о. (бесконтрольное накопление мутаций, по Шмальгаузену) приводит к утере приспособленности. В ходе Е. о. преобразуется сама изменчивость: в дополнение к каждому наследственному уклонению, дающему хотя бы частичные преимущества при изменении внешней среды, Е. о. подхватывает все мутации генов-модификаторов, повышающие приспособительное значение данного наследственного уклонения и снижающие его неприспособительные проявления (см. Плейотропия). В процессе мутирования генов-модификаторов и комбинирования мутаций, идущего под контролем Е. о. (скрещиваются только особи, прошедшие Е. о.), новый мутантный ген, первоначально обычно рецессивный, становится доминантным. В соответствии со вновь возникающим приспособлением благодаря коррелятивной изменчивости перестраивается весь организм. Параллельно в результате преимущественной элиминации особей, не имеющих нового приспособления, преобразуется вся популяция. В создании новых приспособлений, в эволюционной перестройке организмов, в преобразовании популяций, приводящем к видообразованию (См. Видообразование), выражается творческая роль Е. о., определяющая прогрессивную эволюцию. Именно этот, наиболее важный результат действия Е. о. и обусловливает его значение как движущего фактора эволюции — значение, по поводу которого Дарвин писал: «Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям» (Соч., т. 3, М. — Л., 1939, с. 651).

         Е. о. иногда сравнивают с ситом, через которое проходят камешки определённой величины. Эта аналогия с ситом, однако, не верна, т. к. «камешки», проходящие через «сито» отбора, могут изменяться перед следующим «просеиванием». Поэтому взгляды, отводящие отбору лишь элиминирующую роль, неизбежно ведут к признанию ламаркистского принципа наследования благоприобретенных признаков (отвергнутого современной биологией) и к идеалистическому пониманию эволюции живых существ (см. Аристогенез, Номогенез).

        

         Лит.: Холдэн Дж., Факторы эволюции, перевод с английского, М. — Л., 1935; Дарвин Ч., Соч., т. 3, М., 1939; Симпеон Дж., Темпы и формы эволюции, перевод с английского, М., 1948; Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., П., 1969.

         А. А. Парамонов, А. С. Северцов.